В семействе около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной Америке.

Представители семейства - травы, кустарники или небольшие деревья с очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше (4-2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами. Нектарный диск обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков, обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод - ягода или септицидная коробочка, редко плод распадающийся (рис. 218). Семена с эндоспермом.

Цветки пасленовых опыляются различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими.

Семейство пасленовых подразделяют на 2 подсемейства - нолановые (Nolanoideae) и собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода - нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona, 5-6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.

Все остальные роды семейства пасленовых входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в свою очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной трибой считается триба никандровые (Nicandreae), состоящая из одного монотипного рода никандра (Nicandra), обитающего в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми ребристыми жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными листьями, одиночными цветками, 3-5-гнездной завязью и довольно многосемянной ягодой, заключенной в сильно разрастающуюся при плодах чашечку. Никандра физалисовидная (N. physalodes) широко распространилась как сорное растение во многих районах нашей страны на бахчах, виноградниках, по огородам и у дорог, проникнув на Кавказ, в оазисы Средней Азии и на Дальний Восток. Изредка ее разводят с лекарственными целями и как декоративное растение. У никандры имеется интересное приспособление против самоопыления. В эфемерных цветках этого растения рыльце увядает уже в течение часа после опыления и столбик опадает.

Самой большой трибой семейства пасленовых является триба собственно пасленовых (Solaneae), куда входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная, редко многогнездная (например, у томата). Триба, в свою очередь, подразделяется на несколько подтриб, из которых самая примитивная - подтриба дерезовых. Сюда входят деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и самый крупный род дереза (Lycium) заключает около 100 видов листопадных или вечнозеленых прямостоячих или вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в Южной Америке. В нашей стране 7 видов в пустынях, полупустынях и степях на юго-востоке европейской части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды разводят для изгородей и как декоративные.

К подтрибе дерезовых относится и такой широко известный род, как красавка, или атропа (Atropa), состоящий из 4 видов, распространенных от Европы и Средиземноморья до Индии. Наиболее известна красавка обыкновенная, или белладонна (A. bella-donna, табл. 56), - многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, цветками большей частью с буро-фиолетовым или грязно-пурпуровым (иногда желтым) венчиком и многосемянной черной (иногда желтой) блестящей ягодой. Белладонна - ценное лекарственное растение, введенное в культуру. Все части растения содержат алкалоиды (атропин, гиосциамин и др.) и ядовиты. Привлекательные на вид ягоды красавки иногда являются причиной отравления детей.

В трибе пасленовых отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia) и белена (Hyoscyamus). Крупные многолетние травы с утолщенным корневищем. Из 6 видов скополии, распространенных от Средней и Южной Европы до Индии, Тибета и Японии, в нашей стране в дикорастущем состоянии обитает лишь один вид - скополия карниолийская (S. carniolica) в широколиственных лесах на западе европейской части и на Кавказе. Во всех частях, но главным образом в корневище и корнях содержит алкалоиды гиосциамин и скополамин. Другие виды - скополия светло-желтая (S. lurida), обитающая в Гималаях, и скополия тангутская (S. tangutica), произрастающая в Тибете, содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают как ценные лекарственные растения.

В роде белена (Hyoscyamus) около 20 видов, произрастающих на Канарских островах, в Европе, Северной Африке (до центральной части), Западной и Средней Азии. В СССР - 8 видов, из которых наибольшее значение имеет белена черная (Н. niger), которую в европейской части СССР заготавливают как лекарственное сырье. Введена в культуру. Белена содержит алкалоиды гиосциамин, скополамин, атропин и некоторые другие. Семена этой белены по форме и цвету сходны с семенами мака и в примеси к нему вызывают отравление. Опыление у белены перекрестное. Размеры ее грязно-желтых, воронковидных венчиков, обладающих фиолетовыми пятнами, указывающими дорогу к нектару, как раз соответствуют размерам более крупных шмелей. Перекрестное опыление обеспечивается тем, что рыльце расположено выше пыльников.

Подтриба пасленовых занимает центральное положение в одноименной трибе семейства. Здесь нужно прежде всего упомянуть довольно большой род физалис (Physalis), около 100 видов которого широко распространены в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, преимущественно в тропической Америке. Физалисы характеризуются очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной или оранжевой чашечкой. У физалиса обыкновенного (P. alkekengi) чашечка при плодах особенно велика и ярка, поэтому это растение пользуется большой популярностью как декоративное. Плоды некоторых видов, как физалиса обыкновенного и физалиса перуанского (P. peruviana), вполне съедобны и отличаются своеобразным и приятным вкусом.

К трибе пасленовых относится также и такое общеизвестное культурное растение, как овощной перец (Capsicum annuum). В ботанической литературе число видов рода капсикум колеблется от 20 до 50. К сожалению, систематика этого рода находится в таком хаотическом состоянии, что число его видов невозможно определить. Виды капсикума (в литературе обычно называемого «овощным перцем», хотя далеко не все его виды овощные растения) дико произрастают в Центральной и Южной Америке и на Галапагосских островах, а также на полуострове Флорида. Это небольшие кустарники, полукустарники или многолетние травы (в культуре обычно используемые как однолетние) с многосемянными красными, оранжевыми или желтыми, иногда беловатыми или коричневатыми плодами различной формы. В тропических странах широко культивируют несколько видов капсикума, из которых обыкновенный овощной перец, или паприка (C. annuum), выращивают как однолетнее растение в странах с умеренным и субтропическим климатом; в нашей стране - на Украине, в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии. Его исходная дикорастущая многолетняя разновидность распространена на полуострове Флорида, в Вест-Индии, Мексике, Центральной Америке и Колумбии. Острота вкуса плодов рода капсикум зависит от фенольного летучего вещества капсаицина. Особенно высоким является содержание капсаицина в плодах капсикума кустарникового (С. frutescens), точное место происхождения которого остается неизвестным. Приправа, получаемая из плодов этого вида, известна под названием соуса табаско. Капсикум кустарниковый возделывают в Центральной Америке, Мексике и в южных областях США. Плоды видов рода капсикум широко использовали в Америке еще ацтеки, которые повседневно сдабривали пищу мелко истолченными сухими плодами. Колумб после первого же путешествия привез капсикум из Вест-Индии. В России первое упоминание об овощном перце содержится в рукописи «Благопрохладный цветок, или Травник» (1616).

Но, безусловно, самым важным для человека является самый большой в семействе род паслен (Solanum), насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины видового состава всего семейства. Он широко распространен в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но главным образом в Южной Америке. Это многолетние, реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод - 2-гнездная многосемянная ягода. В нашей стране около 20 дикорастущих видов паслена. В их числе паслен сладко-горький (S. dulcamara) - лазящий полукустарник, большей частью с лиловыми цветками и ярко-красными ягодами. Встречается почти по всей европейской части и на юге Западной Сибири. Другой, еще более распространенный у нас вид, - это паслен черный (S. nigrum) - однолетник с белыми цветками и черными (редко зелеными) ягодами, который растет как сорняк в огородах и садах и на сорных местах. Оба вида содержат алкалоид соланин и поэтому ядовиты и вызывают отравление у человека и домашних животных. К роду паслен относится ряд важнейших для человека культурных растений. Первое место среди них занимает картофель (от немецкого слова Kartoffel). В культуре известно в основном 2 близких вида - картофель андийский (S. andigena), издавна возделываемый на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентины, и наш обыкновенный картофель клубненосный (S. tuberosum), называемый также чилийским. Родина его - Средний Чили и прилегающие острова (включая остров Чилоэ). Этот вид получил очень широкое распространение в странах с умеренным климатом. Местное население горных районов Южной Америки выращивает также и некоторые другие виды. Все виды картофеля относятся к секции туберариум (Tuberarium) рода паслен, насчитывающей вместе с дикими клубненосными видами около 200 видов, произрастающих преимущественно в Южной и Центральной Америке. Культурные виды картофеля размножаются клубнями (в селекционной работе также семенами). Введение картофеля в культуру (сначала путем эксплуатации диких зарослей) началось примерно 14 тыс. лет назад индейцами Южной Америки. В Европу (Испанию) картофель впервые был ввезен около 1565 г., откуда распространился по другим странам. В Россию картофель впервые попал в XVII в., но начало широкой культуре картофеля положил указ Сената в 1765 г. и завоз из-за границы партии семенного картофеля, разосланного по стране.

Интересен процесс опыления у картофеля. Пять его тычинок, сложенных вместе в конус, плотно прилегают к торчащему выше их столбику, головчатое рыльце которого несколько наклонено вниз. Пыльники при сотрясении высыпают небольшое количество пыльцы. При посещении цветка насекомые сначала задевают наклоненное вниз рыльце, и если на них уже была пыльца от другого цветка, то опыляют его. Но так как цветки картофеля посещают лишь сравнительно немногие насекомые, то обычно происходит самоопыление. Самоопыление это совершается благодаря тому, что рыльце выпрямляется и становится как раз на ту линию, по которой опадает пыльца.

Другим очень важным культурным представителем рода паслен является баклажан, или бадриджан (S. melongena). Это многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, крупными листьями, фиолетовыми цветками и более или менее округлыми, грушевидными или цилиндрическими плодами. Плоды желтые, с коричневыми полосами, белые, зеленые или фиолетовые. Плоды баклажана жарят, тушат, маринуют, из них готовят баклажанную икру, соте и пр. В диком виде баклажан произрастает в Индии и Бирме. Баклажан впервые был введен в культуру в Индии, откуда его культура распространилась в другие страны, в частности в Китай. Еще за 500 лет до нашей эры в Китае культивировалась мелкоплодная форма баклажана.

Из культивируемых пасленов следует упомянуть еще наранхиллу (naranjilla), или лало (Solanum quitoense), «золотой плод Анд». Специалисты считают, что наранхилла имеет большую будущность, хотя в настоящее время мало кто знает об этом замечательном растении за пределами Колумбии и Эквадора. Это исключительно вкусный десертный плод, который используют также для приготовления желе, джема и других целей. Свежевыжатый сок этих плодов используют в Эквадоре и Колумбии для приготовления «сорбета» (sorbete) - зеленого, пенящегося напитка с привлекательным кисло-сладким вкусом ананаса и клубники. В Панаме, Гватемале и Коста-Рике, где это растение было интродуцировано, свежий сок превращают в замороженный концентрат. Растение представляет собой кустарник высотой 1-2 м, с опушенными листьями и округлыми, желто-оранжевыми плодами, покрытыми легко удаляемыми белыми волосками. В благоприятных условиях растение плодоносит в течение всего года.

Среди видов обширного рода паслен есть целый ряд других культурных представителей.

К роду паслен очень близко стоит и многими ботаниками объединяется с ним томат, или помидор (Lycopersicon esculentum), культивируемый во множестве сортов во всех частях света. В роде томат около 7 видов, обитающих на Тихоокеанском побережье Южной Америки (Колумбия, Эквадор, Перу и Чили) и на Галапагосских островах. На местном языке пауатль это растение называется томати (tomati), но при его интродукции в XVI в. в Испанию, Португалию его стали называть «золотым яблоком» (pomo d’oro - отсюда «помидор»).

В обширную трибу пасленовых, но в качестве отдельной подтрибы входят южноамериканский род цифомандра (Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора (Mandragora). В роде мандрагора около 6 видов, распространенных от Пиренейского полуострова до Восточных Гималаев и Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень крупными листьями в розетке, достигающей в диаметре 1-2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом корни мандрагор обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает два вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру человека. Из-за этой своей особенности мандрагора с древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин и в средние века считалась одним из ценнейших лекарственных снадобий.

В Западном Копетдаге, в Туркменской ССР, был открыт новый вид - мандрагора туркменская (М. turcomanica). Здесь вегетация этого растения начинается с осени, с началом сезона дождей, когда оно развивает розетку крупных листьев. Цветение в условиях теплых зим Западного Копетдага происходит в начале ноября и продолжается до середины апреля. Опыляются цветки различными насекомыми. Созревание плодов наблюдается с мая до конца июня. С наступлением жаркого сухого периода растение как бы замирает и сбрасывает засохшие листья. Зрелые плоды мандрагоры туркменской крупные (диаметром до 5-6 см), оранжевые, ароматные и вполне съедобные.

В отличие от бесстебельных средиземноморских видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая (М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие листья. В то же время ближайший родственный ей вид - мандрагора тибетская (М. tibetica) - представляет собой мелкое плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в данном случае приспособительная эволюция шла по пути фиксации ювенильной фазы вегетативной сферы.

Далее в системе подсемейства пасленовых следует небольшая триба дурмановых (Datureae), характеризующаяся тем, что в результате развития двух ложных перегородок, разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной завязи, завязь становится как бы четырехгнездной. Плод у дурмановых - коробочка или ягода. Наиболее известным представителем этой трибы является род дурман (Datura), насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних трав, обитающих в тропических и тепло-умеренных странах, главным образом в тропической Америке. Цветки у видов дурмана крупные, с белым воронковидным венчиком длиной от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми цветками с дурманящим запахом и опыляются преимущественно длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду летят на запах дурмана, пренебрегая другими растениями. В процессе эволюции удлинение трубки венчика у многих представителей рода шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь определенными видами бражников, попадая в полную от них зависимость. Плоды дурманов - оригинальные шиповатые коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые растения содержат ряд алкалоидов и находят применение в фармакопее, а как анестезирующие были известны еще древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют в качестве декоративных. У нас в стране наиболее широко известен однолетний дурман обыкновенный, или вонючий (D. stramonium), встречающийся как рудеральное растение на пустырях, огородах, у изгородей и строений почти по всей европейской части СССР. Возделывается как лекарственное растение на юге Украины и в Краснодарском крае. Все части растения содержат ядовитые алкалоиды (гиосциамин, скополамин, атропин и др.). В южных районах СССР культивируются дурман безвредный (D. innoxia) родом из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.

К дурману очень близок и нередко объединяется с ним южноамериканский род бругмансия (Brugmansia, табл. 56), состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев с очень крупными длиной до 30 см кожистыми листьями. Огромные яркие трубчатые цветки, висящие на длинных цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова захлопываются, что в полной мере используют для себя виды дрозофилы. Мушки собираются в венчике сразу после его раскрывания. Несмотря на то, что дрозофилы находятся в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому, участия в опылении не принимают. По истечении нескольких дней венчик цветка, населенного мушками, опадает и вместе с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые мушки завершают свой жизненный цикл вместе с цветком приютившей их особи. Г. Карсон, который наблюдал определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии белоснежной (В. candida), считает, что эти виды плодовой мушки могут существовать только в сожительстве с бругмансией. Опыляются цветки более крупными насекомыми, способными проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные мягкие или несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии содержат крупные клиновидные семена. В качестве декоративного растения широко известен «древовидный дурман», представляющий собой гибрид между бругмансией белоснежной и бругмансией древесной (В. arborea, табл. 56).

Из других представителей трибы следует отметить чрезвычайно интересный род соландра (Solandra), около 10 видов которого распространены в тропической Америке. Большинство соландр представляет собой длинно- и толстостебельные лианы, обитающие в тропических горных лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по их стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке кроны дерева простые цельнокрайние кожистые листья и подставляет солнцу крупные красивые, слегка зигоморфные колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой чашечкой, хорошо заметны сверху на поверхности кроны дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами, которые и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие семена.

Некоторые особи соландры в преклонном: возрасте почти или совершенно теряют связь с почвой, продолжая функционировать как полуэпифиты или как настоящие эпифиты. Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических садах и оранжереях как декоративные. Особенно популярна соландра крупноцветковая (S. grandiflora), оплетающая живым ковром заборы и стены домов.

Интересно, что опыление некоторых представителей трибы дурмановых осуществляется не только различными насекомыми, но также и летучими мышами. Это прослежено для рода трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены в горных лесах Северных Анд. У этих растений довольно крупные цветки располагаются на концах длинных висячих ветвей. и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются вечером, испуская резкий неприятный запах, привлекающий летучих мышей.

Триба цестровых (Cestreae) получила наименование по наиболее заметному роду цеструм (Cestrum, табл. 56), объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических и субтропических областях Америки. Это кустарники или небольшие деревья с цельными, большей частью узкими, часто опушенными листьями. Их цветки, собранные в верхушечные или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в основном по ночам, издавая сильный запах. Особенно отличается этим цеструм ночной (С. nocturnum), названный у себя на родине «ночным жасмином». Этот кустарник, повсеместно выращиваемый в тропических садах, образует огромное количество мелких зеленовато-белых до кремовых цветков, которые по ночам испускают очень приятный и сильный аромат, привлекая к себе ночных насекомых-опылителей. Л. Оверланд (1960), изучая механизм открывания и закрывания цветков «ночного жасмина», пришел к выводу, что вещества, обусловливающие их сильный ночной запах, локализованы в паренхимных клетках верхушки лепестка. Возникновение запаха является результатом не наступления темноты, как можно было бы предполагать, а следствием внутреннего ритма растения, не зависящего от внешних условий. Открывание и закрывание молодых цветков в течение суток синхронизируется с циклом появления и исчезновения запаха: широко открытые (по ночам) цветки пахнут, закрытые (днем) - не пахнут. Со старением цветка цикличность постепенно сбивается; совсем же старые, уже оплодотворенные цветки и не пахнут, и не закрываются. Некоторые виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre), опыляются колибри. Плоды цеструмов - продолговатые ягоды.

К данной трибе принадлежит также и род табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий 66 видов, из которых 45 обитают во вне-тропических частях Америки, а 21 вид приурочен к Австралии и Полинезии.

Это в основном однолетние травы, изредка многолетние травянистые растения, но встречаются также кустарники. Цветки с трубчатым воронковидным или колокольчатым крупным венчиком. В опылении табака в Америке участвуют колибри. Плод - яйцевидная, 2-4-створчатая коробочка, наполненная многочисленными мелкими сетчато-точечными семенами. Растения с тяжелым неприятным запахом. Многие виды рода содержат никотин и другие токсичные алкалоиды. Во всех странах, где обитают дикорастущие табаки, неоднократно наблюдались случаи отравления их листьями и молодыми побегами домашних животных.

В культуре наиболее известны табак настоящий (N. tabacum) и табак махорка (N. rustica). Листья махорки используют не только для курения, но они также являются основным сырьем для получения лимонной кислоты, никотина и никотиновых медицинских препаратов - никотиновой кислоты (витамин РР), никотин-сульфата, который эффективно применяют для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Табак выращивали в Америке задолго до открытия ее европейцами. В Европу табак завезли в конце XV и в первой половине XVI в. и сначала выращивали как декоративное и лекарственное растение.

К табакам близок род петуния (Petunia), представленный около 30 южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно культивируются как декоративные. У нас наиболее известна петуния гибридная (P. hybrida).

Крайне своеобразен относящийся к цестровым род маркея (Markea), 18 видов которого обитают по преимуществу в лесах тропической Америки - от бассейна реки Амазонки до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой лианы с длинными изящными стеблями и простыми цельнокрайними листьями, собранными в пучки на концах веточек. Обвиваясь вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все выше и выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина терминальные соцветия с бархатистыми короткотрубчатыми актиноморфными, часто пурпурно-зелеными цветками. С. Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов маркеи, такие, как маркея дресслери (М. dressleri), закрыты в дневное время и открываются только по ночам, привлекая своим запахом местных лесных крыс, которые и являются основными опылителями этих растений. Другие виды рода ведут эпифитный образ жизни, что особенно характерно для маркеи курчавой (М. ulei). Этот мелкий кустарник с малозаметными невзрачными цветками встречается в густых зрелых лесах от Панамы до Перу. Его особи способны поселяться как в тенистой кроне дерева, так и на верху кроны, под открытым палящим солнцем. Тонкие воздушные корни эпифитных растений, покрытые рыхлой оболочкой, а также водопроницаемые молодые стебли и листья интенсивно впитывают в себя из воздуха и влагу, и кислород, и углекислый газ, и даже минеральные вещества, которые попадают в воздух вместе с мельчайшими частицами почвы. Эпифиты усиленно развиваются в сезоны дождей, накапливая в своих рыхлых тканях воду, которую используют затем в засушливое время года. Этими своеобразными сосудами влаги и питательных веществ испокон веков пользуются муравьи, устраивая внутри стеблей некоторых видов маркеи долгосрочные убежища. Симбиоз с муравьями выгоден и кустарнику, поскольку муравьи не только защищают свой живой дом от насекомых-вредителей и других внешних врагов, но также привносят на субстрат вместе с экскрементами питательные вещества для растения.

Наиболее подвинутой трибой семейства является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae). Растения, принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками с 2-4 фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися плодами типа коробочки с одревесневшей наружной эпидермой.

Одним из примечательных родов трибы является схизантус (Schizanthus) - эндемичный чилийский род, насчитывающий около 10 видов. От остальных пасленовых он отличается ясно выраженной двугубостыо крайне зигоморфного венчика. Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в стаминодии, а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления цветков: две фертильные тычинки располагаются внутри губы, образованной двумя нижними лопастями венчика. Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые из пыльцевых зерен обычно попадают на насекомое, которое переносит их к другому цветку. Некоторые виды этого рода издавна культивируют как декоративные. Особенно популярен схизантус перистый (S. pinnatus, рис. 219) - многолетнее железисто опушенное растение с ажурными листьями и многочисленными пестроокрашенными цветками, называемый «цветок-бабочка» или «орхидея бедняков». В культуре выведен целый ряд форм, отличающихся окраской лепестков.

Другой, заслуживающий внимания род сальпиглоссовых - брунфельсия (Brunfelsia) - состоит из 40 видов, произрастающих в тропической Америке. Это широко распространенные в тропической зоне декоративные деревья или кустарники, цветущие в сезон дождей и названные поэтому «дождевыми деревьями». Листья брунфельсии цельнокрайние, кожистые, расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные в пучки. Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные или белые, с 4 фертильными тычинками. С возрастом цветки меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды большинства видов - сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка разросшейся чашечкой и содержащие крупные призматические семена с мясистым эндоспермом. Некоторые из видов весьма декоративны.

Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной Америке. Сальпиглоссис выемчатый (S. sinuata) встречается как декоративное в культуре.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

«ФОРМИРОВАНИЕ ТЕМАТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ НАЗВАНИЙ ВОДНЫХ СРЕДСТВ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ В ИСТОРИИ РУССКОГО ЯЗЫКА XVIII-XX ВВ. Диссертация на соискание ученой степени кандидата филологических наук по...»

-- [ Страница 1 ] --

АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Орехова Татьяна Ивановна

ФОРМИРОВАНИЕ ТЕМАТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ НАЗВАНИЙ ВОДНЫХ

СРЕДСТВ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ В ИСТОРИИ РУССКОГО ЯЗЫКА XVIII-XX ВВ.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата

филологических наук

по специальности 10.02.01 – русский язык

Научный руководитель

кандидат филологических наук

доцент Шелепова Л.И.

Барнаул – 2000

1.1. Из истории отечественного деревянного судостроения (историкоэтнографический очерк)……………………………………………………………. 16

1.2. Семантические модели исконных названий лодок и судов в русском языке XVIII – ХХ вв. ……………………………………………………………………… 28 1.2.1. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный признак «географический объект» ……………………………………………….. 29 1.2.1.1. Частный мотивировочный признак «наименование водоема»………... 29 1.2.1.2. Частный мотивировочный признак «наименование местности»……… 36 1.2.2. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный признак «особенности устройства и конструкции судна»………………………. 40 1.2.2.1. Частный мотивировочный признак «специфика конструкции бортов и дна лодки»……………………………………………………………….. 41 1.2.2.2. Частный мотивировочный признак «количество весел на лодке»…… 47 1.2.2.3. Частный мотивировочный признак «количество гребцов на судне»… 48 1.2.3. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный признак «наименование перевозимого груза»……………………………… 48 Частный мотивировочный признак «наименование рыбацкого снаряжения»………………………………………………………………... 49 Частный мотивировочный признак «наименование перевозимой 1.2.3.2.

клади» …………………………………………………………………... 55 Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный 1.2.4.

признак «внешний вид судна»…………………………………………………… 58 1.2.5. Семантическая модель, основу которой составляет мотивировочный при

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования обусловлена следующим. Историческая лексикология как раздел науки об истории русского языка интенсивно развивается в настоящее время, и тем не менее это одна из малоразработанных отраслей русистики. Достаточно сказать, что до сих пор не созданы обобщающий труд в данной области, а также учебное пособие для студентов. Такое положение исторической лексикологии во многом объясняется широтой и многообразием проблематики, которую принято включать в сферу интересов данной науки. Так, Ф.П. Филин в докладе на IX Международном съезде славистов отметил: «Что значит историческая лексикология? Ответ на этот вопрос может быть только один: надо сказать, каковы были истоки словарного состава языка во всем его объеме еще в дописьменную эпоху, какими были инновации лексики этого языка после его обособления от других родственных языков, включая новообразования на унаследованной лексической базе и заимствования, чем отличался возникший язык от других родственных соседей, каким было его диалектное членение, какие процессы происходили в лексике и лексической семантике после возникновения и развития письменности, непрерывные изменения (обогащение из разных источников и отмирание архаизмов), имевшие место в течение столетий вплоть до нашего времени во всех разновидностях языка письменного и устного. Нам должны быть известны основные закономерности, пути развития всего словарного состава языка от его начала до современного состояния. Более того, мы должны знать причины сложения каждого слова, время его возникновения, изменение его значений и оттенков значений, их связей со значениями других слов. Возможно ли выполнение такой грандиозной задачи ? Пока нет. На первых порах надо попробовать наметить пути развития словарного состава языка хотя бы в общем, приблизительном виде. Этого пока еще никем не сделано» .

Попытки обобщений в области исторической лексикологии русского языка единичны. Это, например, «Очерк русской исторической лексикологии (древнерусский период)»

П.Я. Черных, который является, по словам самого автора, первым опытом, представляющим «собрание некоторых материалов, наблюдений, этимологий, лексикологических эскизов … приведенных в известный порядок и популярно изложенных в соответствии с требованиями курса истории русского языка ; «Историческая лексикология русского языка» Ф.П. Филина – основательный, но оставшийся незавершенным проспект; «Russische historsche Grammatik. III. Entwicklung des Wortschatzes» V. Kiparsky (Heidelberg, 1975) и «Историческая лексикология русского языка» Й. Еленского , в которых дается общий (и довольно схематичный) обзор основных направлений в развитии словарного состава русского языка [Одинцов, 1982, с. 180-186; Васильев, 1997, с. 83].

Что касается частных историко-лексикологических разысканий, то они в настоящее время проводятся достаточно интенсивно по следующим основным направлениям:

1. Описание лексики какого-либо памятника или небольшой группы памятников одной эпохи [Львов, 1975; Порохова, 1969; Панин, 1985; Малышева, 1991];

2. Исследование общих тенденций эволюции лексики определенного периода [Биржакова и др., 1972; История лексики русского литературного языка конца XVII - начала XIX века, 1981; Лексика русского литературного языка XIX - начала ХХ века, 1981; Князькова, 1974; Котков, 1970];

3. Изучение развития лексико-семантических или тематических групп на протяжении какого-либо периода или всей их письменной истории по всем основным памятникам письменности [Беркович, 1981; Одинцов, 1980; Романова, 1975; Сороколетов, 1970].

Основным объектом изучения исторической лексикологии рядом исследователей признается лексико-семантическая или тематическая группа в ее эволюции, ибо, как заметил М.М. Покровский еще в конце XIX века, «история значения известного слова будет для нас только тогда понятной, когда мы будем изучать это слово в связи с другими словами, синонимическими с ним и, главное, принадлежащими к одному и тому же кругу представлений» [Покровский, 1959, с. 75].

В русской исторической лексикологии история слова рассматривается в большинстве случаев с учетом его места в соответствующей лексико-семантической или тематической группе, поскольку «слова и их значения живут не отдельной друг от друга жизнью, но соединяются в нашей душе независимо от нашего сознания в различные группы … имеют сходные или параллельные семасиологические изменения … в своей истории влияют одно на другое» [Покровский, 1959, с. 82 - 87].

В понимании терминов «тематическая группа», «лексико-семантическая группа» мы следуем за Ф.П. Филиным, который тематическую группу определял как «объединение слов, основывающихся на классификации самих предметов и явлений действительности», а лексико-семантическая группа, по мнению Ф.П. Филина, - это «объединение двух, нескольких или многих слов по их лексическим значениям» [Филин, 1982, с. 230-231].

В русле подобного рода исследований выполнена и представленная диссертация, в которой рассматриваются формирование и развитие тематической группы водных средств передвижения (лодок и судов) в русском языке XVIII – XX вв., не подвергавшейся до сих пор монографическому исследованию на данном временном отрезке.

Итак, объектом исследования является тематическая группа «наименования лодок и судов» в русском языке XVIII – XX вв. в его литературной, диалектной и профессиональной разновидностях. Изучение данной группы в историко-лексикологическом, этимологическом и историко-культурном планах, исследование особенностей возникновения и взаимодействия наименований данного круга реалий на определенном этапе развития языка дало возможность проследить особенности становления группы как определенной лексической микросистемы.

Выбор объекта определяется тем, что анализируемая тематическая группа, во-первых, является достаточно объемной по своему составу, учитывая хронологические рамки исследования (XVIII – XX вв.) и тем, что функционирование анализируемых наименований отмечается не только в литературном языке, но и в диалектах;

во-вторых, отражает один из опорных «сюжетов» материальной культуры (наряду с географической, земледельческой лексикой, ремесленной терминологией, лексикой торговли и т.п.);

в-третьих, не имеет в лингвистической литературе (на данном диахроническом срезе) монографического описания.

Цель и задачи исследования. Данное историко-лексикологическое исследование ставит целью рассмотреть пути формирования и развития тематической группы «названия лодок и судов» в русском языке на протяжении XVIII – XX веков. Для достижения данной цели решаются следующие задачи:

1. Выявить источники формирования анализируемой группы (исконные и заимствованные наименования).

2. У исконных наименований определить семантические модели (общие и частные), в соответствии с которыми они образовались, а также внутреннюю форму этимологически непрозрачных лексем с учетом выявленных семантических моделей (ономасиологический аспект исследования).

3. У заимствованных названий установить источники заимствования, особенности функционирования на русской почве и (по мере возможности) – внутреннюю форму и семантические модели.

4. Выяснить у слов анализируемой группы (как исконных, так и заимствованных) время их первой письменной фиксации и появления (вхождения) в лексическую систему русского языка; основные хронологические пласты (в соответствии с периодизацией истории русского языка), отложившиеся в анализируемом фрагменте лексической системы русского языка XVIII – XX веков.

5. Определить основные направления в развитии названий лодок и судов (семантико-стилистической, функциональной, ареальной эволюции) с XVIII века (преимущественно послепетровской эпохи) по настоящее время.

Состояние разработки вопроса. Русская корабельная и судоходная терминология, в состав которой входят в том числе названия лодок и судов, как профессиональная лексическая система имеет длительную историю изучения. Как отмечает известный специалист по истории судоходной лексики Б.Л. Богородский [Богородский, 1964], еще в XVIII веке два профессиональных журнала “Морской сборник” и “Записки географического департамента морского ведомства” открыли компанию по собиранию морских и речных терминов разных бассейнов. Это была одна из первых попыток систематизации данного лексического материала. Причем термины записывались без контекста, без ударения, без указания на ареал бытования, иногда с краткими соответствиями русского слова иноязычному.

В конце XIX века, в 1894 году, в Петербурге был издан «Объяснительный морской словарь» В.В. Вахтина. Ему предшествовал «Краткий морской словарь для любителей морского дела» этого же автора. Длительный период данный словарь определял тип морского профессионального справочника в русском языке. Вышедший в 1939 г. двухтомный «Морской словарь» К.И. Самойлова [Самойлов, 1939-1941] содержал вдвое больше слов;

наряду с новыми сохраняются старые лексемы; шире представлены областные термины;

есть указания на синонимику терминов.

Речная лексика по традиции входила и входит в областные словари [Клыков, 1959;

Копылова, 1984, Кошкарева, 1993; Меркурьев, 1997 и др].

Одновременно с собиранием лексического материала шло и его изучение. Появляются статьи об этимологии терминов, о соотнесении русских и иностранных названий.

Однако общим недостатком большинства работ в этой области является то, что «их авторы не ставили языковых проблем в своих исследованиях и не стремились проследить в историческом развитии тесную связь истории кораблестроения с историей языка» [Розен, 1960, с. 3]. Исключением явилась первая крупная работа А.Краузе-ван-дер-Кона «К вопросу о голландских терминах по морскому делу в русском языке», в которой автор стреСм.

Список условных сокращений названий словарей и опубликованных памятников письменности в конце работы мился отметить наиболее раннюю дату фиксации термина, проследить путь его развития в языке [Богородский, 1964, с. 8]. По данным Б.Л. Богородского, в этот же период был опубликован ряд исследований болгарских и югославских лингвистов, которые значительно продвинули изучение южной морской лексики, но не было отмечено сходство болгарской и русской терминологических систем, испытывавших в истории одни и те же итальянские и греческие влияния.

В 1960 году опубликованы «Очерки по истории русской корабельной терминологии Петровской эпохи» С.Я. Розена . В работе исследуется отражение корабельной лексикой характерных особенностей Петровской эпохи и развитие кораблестроения; анализируется словообразовательная база судостроительной терминологии, в том числе названия некоторых лодок и судов. На конкретном языковом материале автор «Очерков…»

прослеживает источники и пути обогащения словарного состава русского языка корабельными терминами.

Наиболее полно и целенаправленно история развития терминологии судоходства представлена в докторской диссертации Б.Л. Богородского . Автор исследования обращается к проблеме развития и отмирания терминов в целом, без учета диалектного членения, к проблеме основных тенденций в унификации водной терминологии. Кроме того, ученый решает задачу выявления основного пласта исследуемой лексики, поскольку "морская терминология едва ли не первая из профессиональных терминологий стала принимать в свой состав иноязычные термины». Из множества профессиональных терминологий данная привлекла внимание исследователя богатством специальных названий, глубокой древностью терминов, прозрачностью их терминологий, позволяющих проследить историю техники судостроения, а также широту распространения специальных названий, в том числе и судовых.

Однако основная задача диссертации состояла в том, чтобы показать историческое развитие терминологической системы водников в целом, т.е., кроме наименований лодок и судов, изучались и другие термины, используемые в этой сфере деятельности человека.

Такая постановка задачи не позволила Б.Л. Богородскому включить в рамки диссертационного исследования все многообразие лексических единиц данной тематической группы.

В ряде работ Б.Л. Богородского освещается история отдельных наименований лодок и судов. Так, объектом внимания ученого стала история терминов насдъ - нсадъ , бса , байдк , катамарн , галя . Им же исследовалась лексика водников Северной Двины через призму восприятия англичанина Ричарда Джемса (1618упоминавшего в том числе и некоторые средства передвижения по воде .

Определенные наименования лодок и судов в разных лингвистических аспектах были объектом внимания следующих авторов: Е.П. Андреевой , О.Т. Бархатовой , В.И. Вакурова , А.Д. Васильева, В.И. Петроченко , В.В. Введенского , А.А. Горюнова , Л.М. Карамышевой , А.М. Кошкаревой , Э.В.

Копыловой , А.А. Клыкова , В.И. Макарова Отмечается, что такие наименования, как байдак, буса и учан, упомянутые в разговорнике, современным псковским говорам неизвестны. Но они употреблялись в древнерусском языке и сохранились в других говорах до наших дней. С другой стороны, по мнению исследователя, перечень названий судов у Т. Фенне неполон. В нем пропущены слова насад и шнека, которые употреблялись в псковской письменности: ср. у И.И.

Срезневского насад ’род судна’ [Срезн., II, с. 328 - 329]; подробно оно рассмотрено у Б.Л.

Богородского; шнека (снека) ’вид судна’ [Срезн., III, с. 453, 1598]. Очевидно, псковичи были знакомы и со стругом [Срезн., III, с. 558 - 559], который, по Далю, представлял собою «речное судно гребное и парусное» [ТСД, IV, с. 340]. Отмечено это слово в Архангельской и Смоленской областях. Пропуск мог быть случайным, но возможно, предполагает автор, в этом обстоятельстве сказались особенности судоходства в Пскове начала XVII века.

Е.П. Андреева исследовала взаимодействие славянской и финно-угорской лексики в системе рыболовецкой терминологии, отраженной в документах КириллоБелозерского монастыря XIV-XVII вв. Среди наименований лодок и судов была отмечена лексема карбас «рыболовное судно». Фиксация данного слова в белозерских источниках XIV-XVII вв. явилась, как предполагает автор статьи, результатом влияния беломорских говоров, поскольку это наименование известно и современным северноморским по происхождению диалектам: олонецким, мурманским, беломорским, архангельским, печорским [СРНГ, 13, с. 75 - 76].

Работы В.И. Вакурова , И.В. Петренко , Л.Г. Панина исследуют терминологию рыболовецкого промысла на материале деловых памятников старорусского языка наряду с лексикой судоходства и охотничьего промысла. Включение лексики судоходства в круг слов, обозначающих предметы и понятия, связанные с промыслом, оправдано тем, что сами средства водного передвижения играли важную роль в рыбном (в первую очередь) и охотничьем промыслах. Однако, отмечает Л.Г. Панин, «как и в большинстве случаев, деловая письменность не дает развернутых описаний реалий, позволяющих четко (только на материале этих описаний) определить значение соответствующего слова» . Исключением в данной выборке явились описания судов:

дощаник, павозок, коч, бот, облас, завозня и шняка.

Исследование В.В. Введенского затрагивает тему фиксации терминов судоходства в Вестях-Курантах. Внутри рассматриваемой тематической группы автор выделяет пять микрополей, в том числе перечень морских и речных судов. Анализ материала позволил автору уточнить время появления некоторых иноязычных слов в русских памятниках письменности первой половины XVII века.

Часть опубликованных по исследуемой нами проблеме работ описывают рыболовецкую лексику отдельных территорий, включающую в свой состав в том числе и названия лодок и судов: О.Т. Бархатова , А.М. Кошкарева , В.И. Макаров , Л.М. Карамышева , Н.В. Михеева , А.А. Горюнов , Э.В. Копылова и др.

О.Т. Бархатова отмечает в говорах камчадалов среди средств передвижения по воде следующие названия: бат, ветка, омороча, каюк, карбас, байдара. В работе указывается происхождение каждой лексемы, приводятся сведения технического характера, уточняется функциональное назначение реалии.

В статье А.М. Кошкаревой исследуется лексика лодочного промысла в прииртышских говорах с точки зрения состава и основных свойственных ей черт. Кроме того, автор предлагает словарь диалектных слов лодочного промысла, высокоразвитого в Прииртышье. В 1993 г. А.М. Кошкарева опубликовала областной словарь, первая часть которого отведена лексике рыболоводства. Ранее, в 1959 г. и 1967 г. были изданы подобные словари под редакцией А.А. Клыкова и Э.В. Копыловой .

Красноярские исследователи А.Д. Васильев и В.И. Петроченко ставили целью проследить воздействие некоторых экстралингвистических факторов на формирование лексики русских народных говоров Красноярского края. Лингвистическому исследованию подверглись названия таких типов лодок, как стружок и ветка .

М.Ф. Тузова рассмотрела историю трех наименований: корабль, пароход и катер.

Обзор лингвистической литературы показывает, что данная проблема давно привлекает внимание исследователей. Однако следует отметить, что этих работ недостаточно для понимания путей формирования тематической группы «наименования лодок и судов» в послепетровский период. В опубликованных работах анализ лексем проводится либо в иных аспектах [Андреева, 1984, с. 84 – 94; Мжельская, 1988, с. 127 - 142], либо исследовалась судоходная лексика в памятниках письменности определенного жанрово-стилевого направления [Петренко, 1986, с. 133 – 142; Вакуров, 1959, с. 3 - 20; Панин, 1985]; либо рассматривалась данная группа наименований (или отдельные ее лексемы) на территориально ограниченном ареале функционирования [Макаров, 1967; Кошкарева, 1980, с. 72 – 80; Карамышева, 1989, с. 69 – 78; Михеева, 1976, с. 99 – 105; Горюнов, 1977, с. 87 – 90;

Копылова, 1967]; либо исследование языкового материала имело хронологические ограничения: древнерусский период [Черных, 1956, с. 133 – 152; Мжельская, 1988, с. 127 – 142; Богородский, 1956; Богородский, 1976, с. 265 - 268], старорусский период [Богородский, 1983, с. 40 – 47; Гончаров, 1983], петровская эпоха [Розен, 1960].

Многочисленность и пестрота лексических единиц, обозначающих лодки и суда, обусловили неисследованность некоторых вопросов. Практически отсутствует анализ заимствованных наименований средств передвижения по воде. Исключение составляют очерки С.Я. Розена и ряд исследований Б.Л. Богородского .

Не выявлены тенденции наименований в исконной группе слов в послепетровскую эпоху.

Научная новизна . Данное диссертационное исследование является первым опытом монографического описания тематической группы "наименования лодок и судов" на протяжении XVIII - XX вв. с учетом лексических данных русского литературного языка и диалектов. В определенной временной последовательности (насколько об этом можно судить по этимологическим данным и показаниям письменности) исследуется вхождение слов в тематическую группу. Устанавливаются источники ее формирования (исконная и заимствованная лексика). Выявляются пути развития лексической группы на исследуемом временном отрезке (XVIII - XX вв.). Кроме того, определяются основные закономерности в наименовании лодок и судов и на этой основе дается обоснование этимологии (происхождения) слов с непрозрачной внутренней формой.

Методы и приемы исследования. В работе используются общелингвистический метод научного описания, включающий в себя приемы наблюдения, обобщения и классификации лингвистического материала; элементы компонентного анализа, а также некоторые методы и приемы, применяемые в диахронических исследованиях лексики: «метод семантических параллелей», приемы внутренней реконструкции, элементы сравнительноисторического метода.

Работа в целом имеет историко-лексикологическую направленность, но в ней неизбежно присутствуют и сведения этимологического характера, поскольку историческая лексикология и этимология «тесно связаны между собой, своими достижениями они взаимно питают и обогащают друг друга» [Историческая лексикология и лексикография русского языка, 1988, с. 14].

Важным в методологическом отношении является и учет семантического контекста, состоящего не только из лингвистических, но и культурных звеньев [Трубачев, 1991, с.

10]. Необходимость знания реалий, т.е. совокупности конкретно-исторических, материальных, социальных и культурных условий появления слова обусловлена тем общеизвестным фактом, что история лексики тесно связана с историей общества, его культуры.

Источники. В исследовании используется широкий круг источников, позволяющих представить состав анализируемой тематической группы в русском языке XVIII - XX вв.

в его литературной и диалектной разновидностях. Кроме того, привлекались разнообразные материалы (этимологические, исторические, историко-культурные), позволяющие интерпретировать собранные названия лодок и судов в соответствии с поставленными задачами.

Источниками работы являются:

1) толковые словари, представляющие лексику русского языка XI – XVIII вв.:

СлДРЯ XI – XIV вв., Срезневский, Кочин, СлРЯ XI – XVII вв., СлРЯ XVIII в.;

2) толковые словари, представляющие лексику русского языка XIX – XX вв.: САР 1847, Пискунов, САР 1895 – 1930, БАС1, БАС2, МАС1, МАС2, ТСД, ТСО, ТСУ;

3) толковые словари, представляющие диалектную лексику русского языка XIX – XX вв. Это прежде всего сводный «Словарь русских народных говоров» [СРНГ], а также некоторые словари, представляющие лексику разных регионов: Волог., Красн. Сл., Перм. Сл., Петроченко., Сл. Ур., Прииртыш., СРГА;

4) словари и разнообразные материалы, в которых отражается лексика разных регионов России XVII – XVIII вв.: Панин, Цомакион, Малышева , Меркурьев ;

5) опубликованные памятники письменности и словоуказатели к ним: новгородские берестяные грамоты [Зализняк, 1995], летописи [ПСРЛ, 1962], памятники деловой письменности XVI, XVII, XVIII вв. [ПМП, 1981; ПСИ, 1882; ПР, 1978];

6) художественные и публицистические тексты: Бадигин , Белов , Кублицкий , Снисаренко , Шергин ;

7) терминологические словари, отражающие морскую и речную терминологию разных территорий России и обобщающие труды в данной области: Клыков , Копылова , Кошкарева , Петроченко , Самойлов , СМИРТ ;

8) энциклопедические источники, а также источники, представляющие материалы технического характера: ЛЭС , МЭС , Владимиров, Ципоруха , Генриот , Дыгало , Марквардт , Яковлев ;

9) этимологические и историко-этимологические словари: Аникин1 , Аникин 2 , И-ЭСЧ , Трубачев , ШЭС , ЭСС , ЦЭС .

10) словари иностранных слов: Крысин , Лаучюте , Радлов , СИС , Шипова . Анализу подвергнуто 424 наименования лодок и судов, включая варианты (по данным привлеченных источников) в русском языке XVIII - XX вв.

Теоретическая и практическая значимость работы Диссертационное исследование имеет определённое значение для развития исторической лексикологии как особой отрасли русистики и создания обобщающего труда по данной дисциплине. Содержащиеся в работе наблюдения и выводы могут быть использованы в системе вузовского преподавания курса “История русского языка”, при разработке специальных курсов по исторической лексикологии и русской этимологии.

Структура диссертации . Работа состоит из введения, двух глав, заключения, списка литературы, списка условных сокращений названий словарей и опубликованных памятников письменности, приложения (указатель слов).

Положения, выносимые на защиту .

1. Процесс номинации деревянных лодок и судов (исконная группа) в лексической системе русского литературного языка, в диалектах и профессиональной среде водников основывается прежде всего на актуализации частных мотивировочных признаков, лежащих в основе названий с прозрачной внутренней формой.

2. Учет выявленных семантических моделей в тематической группе «наименования лодок и судов» с прозрачной внутренней формой позволяет прояснить образование слов с затемненной внутренней формой и предложить определенные этимологические интерпретации их возникновения.

3. Сходные мотивационные связи в номинативном процессе исконных и заимствованных слов свидетельствуют о существовании в анализируемой тематической группе определённых семантических универсалий.

4. Семантические процессы, отмеченные в исконных и заимствованных наименованиях исследуемой тематической группы (расширение значений, сужение значений, актуализация конкретных компонентов значения слова, деэтимологизация) являются отражением исторической эволюции слова, тесно связанного с историей самой реалии.

–  –  –

Историю названий лодок и судов невозможно рассматривать без привлечения историко-этнографических данных. Это связано с тем, что материал такого рода содержит информацию о конструкции, внешнем виде, способе передвижения и изготовления различных транспортных средств на воде. Данные сведения органично переплетаются с лингвистическими разысканиями, образуя целостную и объемную информацию по исследуемой теме. Основные этапы формирования отечественного деревянного судостроения достаточно широко освещены в литературе. Данные ряда гуманитарных наук (истории, археологии, этнографии, фольклора) и сведения технического характера позволяют существенно дополнить имеющуюся информацию в целом в области материальной культуры народа. Учет результатов историко-культурных исследований позволяет представить основные этапы развития отечественного деревянного судостроения от создания первых примитивных плотов до возникновения броненосных судов.

Водные средства передвижения восточных славян имеют давнюю историю, о чем свидетельствуют археологические находки. Древнейшим памятником является открытый на побережье Ладожского озера А.А. Иностранцевым долбленный из дуба челн, относящийся, вероятно, ко времени неолита [История культуры Древней Руси, Т.1., с. 281 - 282].

Авторы первого тома “Парусного деревянного судостроения” приводят пример другой находки эпохи палеолита (не позднее III тысячелетия до н.э.). Во время раскопок Кирилловской стоянки в Киеве был обнаружен мамонтовый бивень с изображением беспалубной лодки. Данная находка дает основание предположить, что в бассейнах наиболее судоходных южных рек нашего отечества челночное судостроение возникло более 20 тысяч лет тому назад. Следует заметить, что первым средством передвижения человека по воде был не челн, для постройки которого требовались инструменты, а плот.

Следовательно, начало судостроения отодвигается вперёд еще на несколько тысяч лет.

Первые плоты состояли из двух-трех деревьев, связанных ветвями. Это плавучее средство, как правило, изготовляли из бурелома, найденного на побережье. Непрочный и неудобный для передвижения плот сменился простейшей лодкой из коры – корянкой.

Каркас такой лодки сооружали из ветвей, а затем обшивали его с помощью корней корой и просмаливали. Постепенно кору заменили на бересту. Борта разрисовывали травяными красками, изображая зверей и рыб. Длина таких судов достигала десяти метров. Несмотря на свою хрупкость, корянки могли перевозить целые семьи с их пожитками [Парусное деревянное судостроение, 1994, с. 538].

Несомненным прогрессом по сравнению с изобретением примитивного плота и корянки стало появление на внутренних и внешних водоемах челна-однодеревки. О распространенности в глубокой древности долбленого челна свидетельствует проникновение этого средства передвижения в сферу религиозных представлений. В.В. Мавродин отмечает, что у восточных славян был обычай погребать покойника или доставлять труп к месту погребения в лодке. Этот факт свидетельствует о том, что у славян передвижение связывалось с челноком. Известная месть княгини Ольги, зарывшей живыми древлянских послов в лодьях и погребение убитого князя Глеба “межа двема кладома под насадом”, т.е. под лодьей особого типа, - отзвук того же значения лодки в погребальном обряде. Остатки погребений в лодках обнаружены при археологических раскопках на разных территориях [История культуры Древней Руси. Т.1., 1948, с. 286 - 287].

Основные этапы эволюции судостроения у восточных славян намечены в работах Н.П. Загоскина , Ф. Веселаго и продолжены в изысканиях В.В. Мавродина . Согласно этим предположениям, древнейшим судном славян являлся и корабль, первоначально изготовляемый из гибких прутьев. Каркас обшивали корой, затем кожами. Такое судно было легкое, удобное при переносках через бесчисленные волоки, пороги, быстрое на ходу, но малоустойчивое, маловместительное, непрочное и почти непригодное для плавания в открытом море.

К началу IX века конструкция славянского судна достигла такого уровня, что многочисленные плавания южных руссов стали возможными не только по рекам, но и вдоль берегов бурного Черного моря. Об этом свидетельствует поход руссов в 860 г. на Царьград, Игоря и Святослава – в Византию, Владимира – на Корсунь и волжских болгар. Русские ладьи имели ряд преимуществ перед тяжелыми боевыми судами противника. На весельном ходу ладья была быстра и подвижна, а малая осадка допускала маневрирование не небольших глубинах. Для строительства этих лодок лес заготовляли зимой вблизи Новгорода, Смоленска, Чернигова, Любеча и Велигорода, а после вскрытия ото льда Днепра выдолбленные колоды сплавляли к Киеву. Здесь на колоды нашивали борта из нескольких рядов (набоев) досок и оснащали их веслами и снастями. Конструкция такой набойной, уже морской, ладьи отличалась от своей речной разновидности.

В XI – XII вв. упоминаются насады (носады). О них свидетельствуют опубликованные памятники письменности [ПСРЛ. Т.1., 1962, с. 135, 479, 501, 510]. Насад представлял собой судно, у которого днищевая долбленая часть была заменена досками, а борта отличались большей высотой, чем у других лодок. Такая конструкция обеспечивала хорошую защиту в боевых условиях и значительный запас плавучести. На эту особенность обратил внимание летописец, повествуя о боевых событиях на Днепре между дружинами владимиро-суздальского князя Юрия с киевским Изяславом в 1149 – 1152 гг. Преобладание в этом бою киевских сил летописец объяснил тем, что князь Изяслав “бе бо исхетрил лодье дивно: беша бо в них гребъци гребуть невидимо, токмо весла видети, а человек бяше не видети, бяхуть бо лодье покрыты досками …” (Лавр.л., 1151 г.). Вариант этого повествования сообщает, что киевляне выступали “в насадах” (Ипат.л., 1151 г.) [История культуры Древней Руси. 1948, с. 288 - 289].

Хотя первые упоминания насадов связаны с киевским югом, этот род водного транспорта получил особое развитие на севере. Насады были в Новгороде, где упоминаются при описании походов на болгар, под Смоленском (“Житие Бориса и Глеба”) и на Десне у Чернигова.

Наряду с ладьей и насадом источники упоминают струг и челн. О размерах и ценности русских судов говорит статья “Русской Правды” (Троицкий список). За кражу морской лодьи полагался штраф – 3 гривны, за набойную лодью – 2 гривны, за лодью – 60 кун (в гривне – 50 кун), за струг гривна, а за челн 20 кун [Мавродин, 1949, с. 113]. Следовательно, струг был дешевле лодей и меньше их по размеру. Маленький же речной челн стоил дешевле всех. Можно предположить, что струг был грузовым судном. Об этом типе судна имеется менее всего данных. Вероятно, это было небольшое низкобортное судно с очень мелкой осадкой, в виде плота, с дощатыми бортами. Само его название толкуется различно.

Также спорны попытки определить характер еще одного типа русского судна XII – XIII вв. – учана. Упоминания о нем встречаются с конца XII в. (болгарские учаны). Смоленский договор с немцами называет его грузовым товарным судном; здесь он стоит рядом с челном, как противоположность большого судна малому. Судя по древненовгородским источникам, это было действительно большое, вместительное товарное судно типа плоскодонного дощаника [Зализняк, 1995, с. 487].

Основные черты рассмотренных типов судов древней Руси и их устойчивость определялись в значительной мере характером и особенностями самих речных путей. Морское судоходство было менее типичным для Руси, нежели речное.

Таким образом, характер русской равнины, политические границы государства, заключавшие в себе главнейшие политические центры страны, стоящие довольно далеко от моря, диктовали особенности русского судостроения и мореходства, русской военноморской тактики. Пороги и волоки требовали плоскодонных судов, легких и небольших по размерам. В то же время они должны были быть достаточно грузоподъемны, дешевы и просты в постройке. Такой тип судна диктовался особенностями плавания русских людей,

Одно и то же судно должно было выступать и в качестве морского, и в качестве речного.

Несмотря на такой конструктивный подход русские судостроители хорошо знали иноземные морские корабли и иногда применяли их названия к своим судам. Ярким примером такого заимствования является история греческого термина галя. Обобщив сведения из работ известных исследователей истории судостроения, культуры Руси [Загоскин, 1910;

Кузнецов, 1956; Шубин, 1927], Б.Л. Богородский описал этапы вхождения и функционирования галеи в русских акваториях с XIII в. и до Петровских времен .

Оказалось, что под термином галея на Руси подразумевали гребное судно вообще, без приложения его к какому-либо определенному виду и не заимствуя самого типа иностранного судна. Галеями, очевидно, назывались и насады, и лодьи, и учаны, и иноземные суда (греческие и итальянские). Позже, в конце XVII в., термин галя сменится итальянским галра.

Письменные источники данного периода сохранили и ряд других названий судов иноземного происхождения – скдия, кубра, шнка, а с начала XIV в. – лйвы и ушки [ПСРЛ, Т.1., 1962, с. 51, 110, 44, 479]. Но эти суда больше связаны с историей развития северного русского судостроения.

Северное русское судостроение в значительной степени унаследовало традиции Прибалтики, поэтому самыми распространенными судами были прибалтийско-финские лйбы (лйвы) и сймы, унаследованные в свою очередь прибалтами и древними новгородцами от венедов. Лайбы имели длину до 35 метров, до 16 пар весел и парус. На больших лайбах была палуба. Соймы были как морскими, так и озерно-речными судами. Они обладали хорошими мореходными качествами, прочной конструкцией. На таких судах в XIII – XV вв. новгородцы ходили в далекие морские путешествия. Строились суда в Старой Ладоге, а при Петре I заказывались в Финляндии [МЭС, 1994, т. 3, с. 159].

Но все же самой оригинальной конструкцией северного судостроения, по мнению большинства исследователей, являлся ушкуй (ушкол, оскул, скуй). Существовали ушкуи речные и морские. Они различались по конструкции. Речные ушкуи не имели укрытий ни в носу, ни в корме. Вмещали такие суда до 30 человек. Судно обладало сравнительно большой скоростью, что имело важное значение при разбойничьих набегах.

Опыт походов на ушкуях выявил их недостатки, которые во многом устранили в новых типах судов – кче и стрге.

Кроме вышеперечисленных средств передвижения по воде у поморов существовали рньшина и карбс.

Рньшина (рншина, рнчина, рншина) имела парусное вооружение и предназначалась для промысла рыбы и морского зверя в тяжелых ледовых условиях. Яйцевидная форма днища способствовала относительно легкому вытаскиванию судна на берег. Для сообщения с берегом во время стоянки на якоре на борту раньшины имелась лодка – основка.

Для конструкции карбса (карбза) – промыслово-транспортного поморского судна

– были характерны наоборот заостренные оконечности, а к днищу по обе стороны киля крепились деревянные полозья, позволявшие перетаскивать судно по льду до чистой воды. На таких судах поморы доходили до Новой Земли, осваивая рыбные и звериные промыслы Белого и Студеного морей.

Подводя итоги сказанному о русском судоходстве и мореходстве в период феодальной раздробленности, подчеркнем, что Новгородская Русь не только сохранила, но и развила судостроение Киевской Руси. На определенное время русские были отрезаны половецкой степью от южных морей (Черного, Азовского, Каспийского) и Новгород оказался практически единственной морской силой на Руси.

В XVI в. центром сухопутных и речных путей России становилась Москва [Очерки русской культуры XVI в., 1979, с. 252 - 292]. Большое значение приобрел путь от Москвы к Белому морю. Этим путем шла оживленная торговля с Англией, Голландией. Несколько торговых путей уходило от Москвы на юг. В XVI в. одним из самых важных путей был донской. По Дону суда следовали до Азова, а затем морем к Константинополю.

Во второй половине XVI в. большое развитие получил Волжский путь. Суда с товарами сначала спускались по Москве-реке и Оке до Волги. В Астрахани товары перегружались на морские суда и путь продолжался в восточные страны вдоль берегов Каспийского моря.

К этому же периоду относятся значительные успехи в освоении русскими мореплавателями Северного морского пути. Северный путь в Европу был известен издавна. В конце XV в. им пользовались русские послы Григорий Истома, Дмитрий Зайцев и Дмитрий Ралев. В литературе утвердилось мнение об открытии морского пути из Западной Европы в Белое море англичанами. Исследователь арктического мореплавания М.И. Белов на основе источников полностью опровергает это мнение [Белов, 1956, с. 34].

В конце XVI в. общегосударственное значение приобрел морской путь через Ледовитый океан, получивший название Мангазейского морского хода.

Но все же основными путями сообщения в средневековье были реки. Следовательно, наибольшее разнообразие средств сообщения относилось к речным судам. Источники XVI в. упоминают огромное количество речных судов: лдьи, учны, пармы, брки, морнки, насды, стрги, однодервки, колменки, дощники, нводники, бтники, карбсы, каюки, устюжны, ржвки, белозрки, пузки и пр. Большая часть типов речных судов, как мы уже отмечали, существовала в предшествующий период. Для анализируемого этапа было характерно увеличение тоннажа судов, рост их специализации, расширение типов.

Как и раньше, широкое распространение имели насады. Часто в источниках упоминаются дощаники. Так, например, в приходно-расходных книгах Никольского Карельского монастыря указываются дощаники, на которых монастырские слуги перевозили соль [Очерки русской культуры XVI в., 1979, с. 284]. В этот же период появился особый вид грузового судна – коломенки. По размерам торговых пошлин коломенка приравнивалась к стругам. Для рыболовства, перевозки грузов и людей использовали каюк. Продолжал функционировать учан. Кроме больших судов существовали мелкие лодки различных названий и конструкций: паузки, косные и плавные лодки, стружки, неводники и т.д.

Они имели вспомогательное назначение – обслуживали крупные суда или выполняли самостоятельные задачи по перевозке людей и грузов. Сообщение по рекам осуществлялось также на плотах и паромах.

Некоторые виды судов были предназначены специально для морских плаваний, например, коч. По мнению М.И. Белова , кочи по своей конструкции и ходовым качествам не имели равных в технике судостроения того времени. Это были первейшие морские арктические суда. Именно на кочах плыли участники экспедиции С. Дежнева и Ф. Алексеева в 1648 – 1662 гг. вдоль побережья Северного Ледовитого океана к “Теплому морю” – Тихому океану. Хотя им и удалось отыскать проход между этими акваториями, но само послание Семена Дежнева якутскому воеводе об этом важнейшем открытии сто лет пролежало в архивах Якутского приказа, а тем временем в 1728 г. В.И. Беринг, также на коче, достиг пролива и присвоил ему свое имя.

Запорожские, а затем и донские казаки в XVI в. строили достаточно совершенные по тем временам суда, называемые чйками и дубми. На чайках, обладавших хорошей скоростью, они нападали не только на торговые суда, но и на отдельные боевые корабли;

дубы же служили исключительно для грузовых перевозок [Снисаренко, 1997, с. 329 - 330].

В 1515 г. на тридцати двух чайках украинские казаки совершили набег на Очаков, позже захватили предместье этой турецкой крепости. Префект Кафы Э.Д. д’Асколи о запорожских чайках писал следующее: “Если Черное море всегда было сердитым с древних времен, то теперь оно несомненно чернее и страшнее по причине многочисленных чаек, все лето опустошающих море и сушу. Эти чайки длинноваты, наподобие фрегатов, вмещают до 50 человек, идут на веслах и под парусом. Дабы они могли выдерживать жестокие бури, их обвязывают вокруг бортов соломой. На море же ни один корабль, как бы ни был он велик и хорошо вооружен, не находится в безопасности, если, к несчастью, встретится с ними” [Парусное деревянное судостроение IX – XIX вв., 1994, с. 97]. Опыт строительства запорожских судов в последующем учитывался при строительстве регулярного Российского флота, в частности, при постройке дупель-шлюпок.

На Каспийском море существовал особый тип морских судов – бусы. Это были большие, круглодонные однопарусные суда. Делали их обычно из брусьев с перерубами, как избу.

Следует подчеркнуть, что отечественные судостроители пользовались своими самобытными навыками и умениями, но и не отгораживались от соседей, заимствуя у них определенный опыт, знания и традиции в создании судов. Таким образом, Россия превзошла многие народы в области судостроения как по качеству, так и по количеству судов, а главное, в мореходном искусстве и морской доблести.

Опыт мореплавания и строительства судов в России и Европе в течение всего предшествующего периода был широко использован Петром I при создании могущественного флота. Во всех сферах жизни России проводились глубокие преобразования. Во главе начинаний стоял Петр I (1672 – 1725). Именно по его предложению Боярская дума постановила от 20 октября 1696 г.: «Морским судам быть» [Очерки русской культуры XVIII в., 1985, с. 230].

За 25 лет царствования Петра I было построено около 150 линейных кораблей и фрегатов, более 360 галер и большое количество мелких судов, основано 30 верфей, выросли кадры квалифицированных судостроителей [Матвеева, 1979, с. 9].

Несмотря на активное участие иностранцев в строительстве судов, некоторые исследователи не склонны преувеличивать их роль в истории отечественного судостроения.

Академик Е.В. Тарле высказал предположение о подобном преувеличении: “Мы теперь можем считать вполне выясненным, что уже в первые годы войны Петр I сознательно (и вполне успешно) стремился к возможно скорейшей замене иностранцев, служивших во флоте и на верфях, русскими людьми. А главные командные посты он и в начале своего правления старался отдавать только русским людям» . Тем не менее, в строительстве флота активное участие принимали англичане, итальянцы, выходцы из Франции и Греции, где парусные суда были наиболее совершенными, корабли строили по утвержденным образцам, но мастера имели право вводить в свои проекты различные усовершенствования, представив доказательства их полезности [Шершов, 1952, с. 266 - 296].

Основу морского флота первой четверти XVIII в. составляли линейные корабли и фрегаты. Видное место занимали галеры. Использовались и мелкие суда – шнявы, шмаки, прамы, буера, тартаны и др., как вспомогательные для посылок, разведки, перевозки провианта.

Корабли отличались не только по конструкции и различному назначению, но и по декоративной отделке. Убранство судов свидетельствовало об их ранге. Мелкие суда и галеры имели определенную схему декора: герб в центре кормы поддерживался разными фигурами (святых, воинов, путти), чуть ниже шло название судна. У кораблей и фрегатов украшались корма, боковые галереи, борта, гальюн и носовая часть. На верфях работали резчики, позолотчики, живописцы и маляры. Иногда к убранству кораблей привлекались художники. Известно, например, что для исполнения носовой фигуры корабля «Не тронь меня», которая представляла собой поясной портрет Петра I, был приглашен знаменитый скульптор К.-Б. Растрелли [Матвеева, 1972, с. 12].

Особого внимания заслуживают названия кораблей в этот период. Это целая система аллегорий, символов, эмблем, что органически входило в “высокий стиль” данного времени. В названиях кораблей отразились заимствования, например,: “Виктория” – лат. ’победа’, “Глория” – лат. ’слава’, “Триумф” - ’блестящий успех’ и др.

Новейшая история) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научные руководители: ведущий научный сотрудник ИВИ РАН, доктор исторических наук Коленеко В. А. доктор исторических наук, профессор Аникеев А. А. СТАВРОПОЛЬ, 2004 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА I....» (КОНЕЦ XX – НАЧАЛО XXI ВВ.) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата исторических наук Специальность: 07.00.15 история международных отношений и внешней политики (исторические науки) Научный руководитель: доктор исторических наук, профессор Майтдинова Г.М. ДУШАНБЕ 20 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ НА...»

«Чумакова Варвара Павловна КОНЦЕПЦИЯ ГЕРБЕРТА МАРШАЛЛА МАКЛЮЭНА: МЕДИА В СОЦИОКУЛЬТУРНОЙ ДИНАМИКЕ Специальность 24.00.01 – «Теория и история культуры» Диссертация на соискание ученой степени кандидата культурологии Научный руководитель: Покровский Никита Евгеньевич, доктор социологических наук, профессор Москва ОГЛАВЛЕНИЕ Оглавление ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОЛИ МЕДИА В СОЦИОКУЛЬТУРНОЙ ДИНАМИКЕ М.МАКЛЮЭНА §1. Обзор работ,...»

«КАРАМАНОВА Марина Леонидовна ЖАНРОВЫЕ И СТИЛЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СОЧИНЕНИЯХ ГИИ КАНЧЕЛИ Специальность 17.00.02 – Музыкальное искусство Диссертация на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Научный руководитель: кандидат искусствоведения, доцент, и. о. профессора кафедры истории музыки Ростовской государственной консерватории...»

«ТАБЫНБАЕВА ЗАУРЕ СЫЗДЫКОВНА История сотрудничества Казахстана с ЮНЕСКО в сфере образования 07.00.03 – Всеобщая история (восточные страны) Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель доктор исторических наук А.Х. Арыстанбекова Республика Казахстан Алматы, 2010 СОДЕРЖАНИЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ, ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ ВВЕДЕНИЕ 1 ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ...»

«Чжан Би Юй Тенденции развития туристического комплекса Китая Специальность 08.00.14 – Мировая экономика Диссертация на соискание учёной степени кандидата экономических наук Научный руководитель: Доктор исторических наук, Кандидат экономических наук, профессор В.Г. Гельбрас г. Москва. 20 СОДЕРЖАНИЕ Введение Глава 1. Основные этапы становления современного туристического комплекса Китая 1.1...»

Солостина Татьяна Анатольевна ОБЕСПЕЧЕНИЕ КАЧЕСТВА ОБРАЗОВАНИЯ СТУДЕНТОВ СРЕДСТВАМИ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель доктор...»

«Калицкий Виталий Валерьевич Диалог в музыкальной коммуникации как феномен культуры (философско-культурологический анализ) (диссертация на соискание учёной степени кандидата философских наук) Специальность 24.00.01 – «Теория и история культуры» Научный руководитель –...»

«Болдырева Маргарита Николаевна HLA (класс II) и естественный отбор. «Функциональный» генотип, гипотеза преимущества «функциональной» гетерозиготности.Специальность: 14.00.36 – Аллергология и иммунология Диссертация на соискание ученой степени Доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Алексеев Л.П. Москва, 2007 Оглавление. Введение.. 6 Глава 1. Материалы и методы..13 1.1. Характеристика обследованных...»

«ЧЕРНЫШ АНАСТАСИЯ ВАЛЕРЬЕВНА МИСТИЧЕСКОЕ СЕКТАНТСТВО НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА РОССИИ В XIX – НАЧАЛЕ XX ВЕКА Специальность 07.00.02 – «Отечественная история» Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель доктор исторических наук, доцент А.В. Апанасенок...»

«Сведения о результатах публичной защиты Князев Михаил Сергеевич Диссертация «Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала: видообразование, географическое распространение, историко-экологические свиты» Специальность 03.02.01 – «Ботаника». Члены диссертационного совета Д 002.211.01, присутствовавшие на его заседании при защите диссертации: д.б.н. Василевич В.И., к.б.н. Сизоненко О.Ю., д.б.н. Аверьянов Л.В., д.б.н. Андреев М.П., д.б.н. Афонина О.М., д.б.н. Бондарцева М.А., д.б.н. Виноградова К.Л., д.б.н....»

«ДИНОРШОЕВ АЗИЗ МУСОЕВИЧ «КОНСТИТУЦИОННЫЕ ОСНОВЫ РЕГЛАМЕНТАЦИИ И РЕАЛИЗАЦИИ ПРАВ И СВОБОД ЧЕЛОВЕКА И ГРАЖДАНИНА В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН» Специальность: 12.00.02 – Конституционное право; муниципальное право Диссертация на соискание ученой степени доктора юридических наук Научный консультант: заведующий кафедрой конституционного и муниципального права, Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор юридических...»

«ЕВЧЕНКО Наталия Андреевна ВНУТРЕННЯЯ КОММУНИКАЦИЯ «Я – ДРУГОЕ Я» В ДИНАМИКЕ СУБЪЕКТНЫХ ПРОЯВЛЕНИЙ ЛИЧНОСТИ Специальность: 19.00.01 – Общая психология, психология личности, история психологии диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук Научный руководитель: доктор психологических наук, член-корреспондент РАО,...»

«Максимова Ольга Дмитриевна ЗАКОНОТВОРЧЕСТВО В СОВЕТСКОМ ГОСУДАРСТВЕ В 1917-1936 ГОДАХ 12.00.01 – теория и история права и государства; история учений о праве и государстве Диссертация на соискание ученой степени доктора юридических наук Научный консультант доктор юридических наук, профессор Новицкая Татьяна Евгеньевна Москва – Содержание Введение Глава 1. Организация и законотворческая деятельность высших органов...»

«БОЛТРУКЕВИЧ Василий Анатольевич Развитие Императорского Российского флота во второй половине XIX века в восприятии военно-морских кругов Специальность 07.00.02. – отечественная история Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель к.и.н., доцент Ф.А. Гайда Москва ОГЛАВЛЕНИЕ Введение.. Историография темы..1 Обзор источников.. Глава 1. Создание оборонительного флота. Оценка его...»

Напишите нам , мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.

Растение имеет три основных репродуктивных органа:

- Плод (о нём мы расскажем в этой статье)

Плодом обычно называют такое образование, которое возникло из разросшейся после оплодотворения * завязи (или из цветка в целом) и содержит в себе семена. Существует ряд растений, у которых в формировании плода принимают участие, помимо пестика (гинецея), и другие оставшиеся при плоде части цветка: чашелистики, прицветники, цветоложе и др. Такие плоды, в состав которых, кроме завязи, входят и прочие части цветка, в учебниках принято называть ложными . Однако, по мнению многих ботаников (В. Л. Комаров, П. М. Жуковский, А. Л. Тахтаджян и др .), термин этот явно неудачный. Поэтому, очевидно, следует расширить объем понятия плода и считать плод производным цветка (хотя все же наиболее существенная роль в его формировании, несомненно, принадлежит плодолистикам).

В обыденной жизни слово «плод» употребляется часто совершенно неправильно, вплоть до того, что оно проникло в агрономические науки и стало термином: например, клубнеплодами и корнеплодами называют корни и клубни сельскохозяйственных растений (свекла, морковь, картофель, земляная груша) Вместе с тем зерновки злаков - ржи, пшеницы, ячменя - в обыденной жизни называют семенами , хотя они, развиваясь из завязи, состоят не только из семени, но еще из околоплодника и являются, следовательно, плодами. Точно так же «семечки» подсолнечника вовсе не семена, а плоды, поскольку они также развиваются из целой завязи.

Несомненно, что весьма сложно пользоваться руководствами и определителями, в которых семена и плоды называют семенами. Как в чистой, так и в прикладной ботанике необходимо придерживаться только точной ботанической терминологии. Бытовые термины нельзя применять для ботанической классификации плодов, поскольку они слишком ограничены и основаны на потреблении самих плодов . Так же неприемлема и чисто морфологическая классификация, построенная на признаках, не вскрывающих сущность эволюционного процесса. Естественная система должна базироваться на структуре гинецея, плацентации, а также эволюции типов плодов. В настоящем определителе мы стремились придерживаться этих принципов.

Несомненно, структура плода в основном отражает строение цветка, из которого он формируется. Тем не менее в структуре плода наряду с исходными его особенностями появляются существенные новообразования чисто онтогенетического характера. При этом признаки цветка, отчетливые на ранних фазах его развития, постепенно сглаживаются и заменяются новыми, затемняющими его происхождение. В данном случае решающее слово остается за аналитическим изучением структуры плода - его плодолистиков и проводящей системы, отражающей видоизменение гинецея. Поэтому изучение структуры плодов, их мор-фолого-анатомических и физиологических особенностей представляет большой интерес.

Структура плода в жизни растения играет значительную роль: она может, с одной стороны, обеспечить возможности глубокого покоя, свойственного многим семенам, с другой - всячески способствовать их распространению и заселению новых пространств.

* Наряду с половым размножением у некоторых видов покрытосеменных растений зародыш развивается без оплодотворения - бесполым путем. Это явление называется апомиксисом в отличие от полового размножения - амфимиксиса.

Начнем с описания морфологических признаков плода.

Плод состоит из семени или семян , возникших из семяпочек, и околоплодника (перикарпа), основная часть которого представляет мезофилл стенок завязи. В околоплоднике можно различить три слоя: наружный (экзокарп), средний (мезокарп) и внутренний (эндокарп). Наружный и внутренний слои обычно бывают тонкими, состоящими из 1-2 рядов клеток, срединный слой -толстостенный. В плодах некоторых растений внутренний слой может как отсутствовать, так и играть значительную роль, заметно видоизменяясь (например, образуя каменистую ткань). Срединный слой нередко становится сочным и мясистым, содержащим сахара и масла.

Консистенция различных слоев околоплодника может быть то сухой и кожистой или деревянистой, то мясистой и сочной и т. п. На этом основании выделяют плоды сухие и сочные.

На плодах обычно сохраняется наружная кожица завязи, которая вместе с подкожными слоями может образовать различные придатки в виде прицепок, шипов, волосков и пр.

Далее, как известно, завязь бывает закрытой, тогда как околоплодник многих плодов раскрывается различными способами, выбрасывая и высевая заключенные в них семена. Такие плоды называют раскрывающимися в отличие от нераскрывающихся , околоплодник которых, подобно завязи, всегда закрыт. Первая категория плодов остается на производящих их растениях, вторая обычно опадает.

Как уже отмечалось, на плодах часто сохраняются следы строения завязи. Однако бывают случаи, когда из мдогогнездной завязи со многими семяпочками образуется одногнездный и односемянный плод. Так, из трехгнездной завязи дуба (Quercus) с шестью семяпочками возникает всем известный желудь, одногнездный и односемянный. Наоборот, у других растений уже после оплодотворения появляются новые ложные перегородки, которые делят плод в разных направлениях.

Строение плодов очень разнообразно и сравнительно мало изучено, из-за чего в вопросах их классификации, даже в новейших работах, наблюдается значительная несогласованность.

Большое разнообразие плодов недостаточно изучено для построения правильной и всеисчерпывающей классификации. Основа почти всех существующих классификаций базируется на строении и консистенции околоплодника. Авторы подходят к плоду с чисто формальной точки зрения, не учитывая генетической стороны вопроса. В этом смысле исключением являются классификации X. Я. Гоби (1921) и А. И. Мальцева (1925), построенные на принципе эволюционной морфологии.

Из более поздних следует отметить классификации А. Л. Тахтаджяна и Р. Е. Левиной, которыми многое достигнуто в области познания плодов и последовательности перехода от одного типа плода к другому. В предлагаемых ими классификациях авторы руководствуются не характером каких-либо экологических признаков околоплодника, а происхождением плода из того или другого типа гинецея - апокарпного, синкарпного, паракарпного и лизикарпного . Далее в пределах каждого из этих типов ими выделены подтипы, различающиеся между собой по характеру расположения плодолистиков (верхняя или нижняя завязь; спиральные или циклические ), по консистенции околоплодника (сухой или сочный ), по особенностям растрескивания плода и т. д. При этом весьма существенно, что ими указываются пути и последовательность происходящих изменений.

Апокарпные плоды.

Наиболее примитивным представителем настоящей группы плодов является голая верхняя спиральная многолистовка с многочисленными плодами, спирально расположенными на ее верхнем цветоложе. Плоды представляют собой листовку, образованную одним, сросшимся краями плодолистиком. Примером могут служить многие виды из семейства Ranunculaceae. В процессе эволюции спиральное расположение листовок заменяется циклическим. Далее многолис-товка сухая видоизменяется в сочную, а вследствие редукции числа плодолистиков из многолистовки возникает однолистовка, также сухая и сочная.

Результатом последующих видоизменений является многоорешек, состоящий из отдельных односемянных, нераскрывающихся плодов с кожистым или более или менее деревянистым околоплодником. Это образование, возникшее из апокарпного гинецея, нельзя смешивать с орехом - производным синкарпного плода. Орешек произошел из листовки вследствие редукции числа семян и видоизменения околоплодника, потерявшего способность к раскрыванию, чем обеспечивается лучшая защита семени. Плод многоорешек свойствен лютику (Ranunculus), ломоносу (Clematis), лапчатке (Potenti 11а) и др. Плод шиповника (Rosa) с его расширенным цветоложем относится также к группе много-орешков. Среди многоорешков имеются плоды, у которых очень мелкие плодики погружены в разросшееся цветоложе, как это наблюдается у земляники; от обычного многоорешка этот плод отличается лишь расположением своих плодиков.

Из многоорешка в результате изменений, происшедших в ткани околоплодника; возникла многокостянка с сочным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (малина, ежевика). Из многокостян-ки путем редукции числа плодолистиков и семяпочек образовалась однокостянка.

Другие изменения в структуре околоплодника однолистовки привели к образованию боба, вскрывающегося при созревании не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Бобы обычно многосемянные, семена прикреплены вдоль брюшного шва. Раскрыванию боба способствует развитие в околоплоднике особых толстостенных, одревесневших прозенхимных клеток, образующих так называемый пергаментный слой. У диких видов при созревании створки боба скручиваются и разбрасывают семена.

Синкарпные плоды

Переходным звеном от апокарпных плодов к синкарпным является синкарпная многолистовка, у которой плодолистики срастаются лишь в основании и средней части, как у чернушки (Nigella arvensis). Плоды синкарпной многолистовки раскрываются по швам свободных (верхних) частей плодолистиков.

Следующим этапом в развитии синкарпной многолистовки является синкарпная коробочка, отличающаяся прежде всего более плотным срастанием отдельных плодолистиков. Среди этого типа плодов наиболее примитивными являются коробочки, образовавшиеся из верхней завязи. Число гнезд плода соответствует числу плодолистиков, входящих в их образование, обычно они трех-пятигнездные, реже двух- или много-гнездные. Коробочки весьма разнообразны по структуре, от которой зависят способы их раскрывания и разбрасывания семян.

Чаще всего коробочки растрескиваются сверху донизу щелями по всей длине плодолистиков, против каждого из гнезд; тогда говорят, что она раскрывается створками, например у фиалки (Viola), дурмана (Datura) и др. Иногда коробочка раскрывается на верхушке зубчиками, как у гвоздики (Dianthus), или от верхушки коробочки отделяется специальная крышечка, как у белены (Hyoscyamus niger), подорожника (Plantago major) и др.

Сравнительно редко коробочка превращается в дробную коробочку, распадающуюся на отдельные гнезда, или коробочку, дробящуюся на односемянные плодики. Кроме того, от той же верхней-синкарпной завязи возникли невскрывающиеся плоды, как крылатка у вяза (Ulmus), двукрылатка у клена (Acer) и др.

Наряду с этим из верхней завязи произошли и сочные синкарпные ягоды - многосемянные (картофель, помидоры и др.) и односемянные (финиковая пальма), а также синкарпные костянки - многокосточковые (крушина) и однокосточковые (плоды некоторых пальм).

Наконец, к верхним синкарпным многокосточковым ягодам относятся плоды цитрусовых, образующие сочные выросты на внутренних стенках своих плодолистиков (апельсин, мандарин, лимон и др.).

Меньшим разнообразием отличаются плоды, возникшие из цветков с нижней синкарпной завязью.

К ним относятся нижние синкарпные коробочки, растрескивающиеся обычно по створкам, свойственные семействам ирисовых (Iridaceae) и амариллисовых (Amaryllidaceae), нижние синкарпные ягоды - плоды клюквы, брусники, черники и нижние синкарпные костянки - плоды бузины, кизила и др.

По происхождению к тому же типу относятся плоды граната, яблони, груши и айвы. У граната околоплодник сухой, а семенная кожура мясистая, поэтому данный плод может быть назван нижней синкарпной сочносемянной ягодой.

У яблони, груши и айвы плод образуется из нижней синкарпной завязи, состоящей из пяти плодолистиков и разросшегося мясистого гипантия. У грецкого ореха (Juglans) плод является нижней синкарпной сухой костянкой.

Среди невскрывающихся сухих нижних синкарпных плодов находятся односемянные желудь (Quercus) и лесной орех (Corylus), имеющие твердые околоплодники.

У зонтичных (Apiaceae), по плодам принадлежащих к той же категории, плод образован двумя полуплодиками, разъединяющимися между собой при созревании по линии срастания плодолистиков. У каждого полуплодика на поперечном разрезе можно обнаружить пять проводящих пучков, образующих пять главных ребрышек, между которыми могут быть и более мелкие.

Паракарпные плоды

Из синкарпных плодов, с одной стороны, произошли паракарпные, а с другой - лизикариные. Среди паракарп-ных плодов более всего преобладают паракарпные коробочки с верхней и нижней завязью. Такая своеобразная коробочка, состоящая из многих плодолистиков, образуется у мака (Papaver). На верхушке плодолистики заканчиваются рыльцами, совокупность которых напоминает звездочку. Внутри завязь мака разделена неполными перегородками, многосемян-ная. По мере созревания рыльца деревенеют и образуют дырочки, через которые и высыпаются семена.

Производным от паракарпной коробочки является стручок, состоящий из двух сросшихся плодолистиков, вдоль которых двурядно расположены семена; плод двугнездный вследствие возникновения вторичной перегородки между сросшимися краями плодолистиков. Подобный стручок характерен для большинства крестоцветных (Brassi-сасеае) и некоторых представителей маковых. Стручки обычно вскрываются снизу вверх. К ним относятся: стручок - более или менее узкий плод, стручочек - короткий и широкий (отношение длины к ширине 1: 3) и дробный, или членистый, стручок, распадающийся на членики, как у дикой редьки (Raphanus raphanistrum).

К невскрывающимся паракарпным коробочкам (орешек) принадлежат плоды дымянки (Fumaria vaillantii).

Особым типом паракарпных плодов, относящихся к той же категории, является зерновка злаков. Это односемянный, сухой, нераскрывающийся плод, возникший из верхней завязи, заключенный в тонкий околоплодник. Из верхней паракарпной коробочки, кроме того, произошли и сочные плоды - паракарпная ягода каперцев (Capparis spinosa).

Из нижних паракарпных плодов широко распространена семянка сложноцветных (Asteraceae), образовавшаяся из двух плодолистиков. Здесь имеется сухой, кожистый околоплодник, не сросшийся с единственным семенем плода. На верхнем конце семянки нередко имеется хохолок, служащий для переноса плода по воздуху.

Из нижней паракарпной завязи возникла и паракарпная ягода, примером которой является плод брионии (Bryonia).

От паракарпной ягоды следует отличать тыквину - многосемянный плод с более или менее твердым нижним слоем, с сочным внутриплодником и мясистым межплодником (тыква, дыня, арбуз, огурец и др.). Паракарпные сочные плоды крыжовника и смородины образованы клетками наружного слоя интегументов семяпочки. Семена распространяются при помощи"птиц, поедающих их; всхожесть семян прошедших через пищеварительный тракт, увеличивается.

Лизикарпные плоды

В природе лизикарпные плоды распространены гораздо реже, чем паракарпные.

Верхняя лизикарпная коробочка свойственна семействам первоцветных (Primulaceae) и гвоздичных (Caryophyllaceae). Для них характерно вскрытие плода с помощью растрескивания зубчиков: при этом число зубчиков либо соответствует числу плодолистиков, либо удваивается вследствие расщепления их верхушек.

Существует также верхняя лизикарпная семянка, встречающаяся у представителей семейства маревых (Chenopodiaceae), и верхний лизи-карпный орешек - у видов семейства Plumbaginaceae.

Представленный материал по изучению плодов покрытосеменных растений отчетливо показал, как отдельные признаки или ряды признаков сходно проявляются в самых различных систематических группах (семействах, родах, видах). Благодаря эволюционному процессу происходят изменения в структуре цветка и плода - появляются верхняя и нижняя завязи, плоды, раскрывающиеся и нераскрывающиеся, много-семянные и односемянные, сухие и сочные и т. д.

Дальнейшее разнообразие в пределах каждого из четырех типов плодов зависит от числа плодолистиков, образующих гинецей, а также от характера этого гинецея, иначе говоря, от того, является ли он апокарпным - свободноплодниковым или синкарпным - сростноплод-никовым.

К сожалению, исследователи, оперирующие в этой области огромным растительным материалом, не используют и даже не упоминают закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный нашим выдающимся ботаником, генетиком и эволюционистом Н. И. Вавиловым. Между тем этот закон сильнее всего мог бы укрепить и обосновать выдвинутую ими систему классификации плодов покрытосеменных растений.

Раскрывающиеся плоды. I тип. Коробчатые плоды. Плоды имеют околоплодник обычно сухой и кожистый, в зрелом состоянии в известных частях раскрывающийся.

Эта сборная группа, в свою очередь, подразделяется на листовку, боб, собственно коробочку и стручок.

Листовка (folliculus) образуется из одного только плодолистика апокарпного типа. Совокупность листовок такого многочисленного гинецея называется многолистовкой.

Листовка представляет собой обычно сухой, одногнездный и много-семянный плод, раскрывающийся при созревании продольной трещиной от вершины к основанию по брюшному шву. Реже листовка вследствие редукции становится односемянной.

Боб (legum) образуется также из одного плодолистика, но происходит обычно из одночленного гинецея. В типичном случае боб представляет собой одногнездный и многосемянный плод, растрескивающийся продольно по двум швам - брюшному и спинному. Свойствен семейству бобовых.

Коробочка (capsula) образуется из нескольких, реже только из двух плодолистиков, сросшихся краями, и представляет собой обычно сухой одногнездный или многогнездный плод, который раскрывается при созревании самыми разнообразными способами.

Чаще раскрывание коробочки происходит посредством продольных трещин, которые образуются, начиная сверху. Если растрескивание ограничивается только верхней частью коробочки, то мы имеем случай раскрывания ее при растрескивании зубчиков, например у Silene, Cerastium и др. При этом число зубцов может соответствовать числу плодолистиков или быть вдвое большим. Способ раскрывания коробочек зубчиками наблюдается только у одногнездных коробочек.

Растрескиваются коробочки створками, когда продольные трещины образуются сверху донизу. Тут мы имеем три* различных случая: 1) разъединяются отдельные плодолистики: у одногнездных коробочек как бы расклеиваются сросшиеся плодолистики, а у многогнездных коробочек происходит растрескивание по перегородкам; 2) плодолистики разрываются вдоль срединной линии, следовательно, у многогнездных коробочек против каждого из гнезд; 3) створки отламываются вдоль и отделяются от перегородок.

К другим способам раскрывания коробочек относится вскрытие ее боковыми щелями (при этом вершина и основание коробочки остаются соединенными), дырочками (когда образуются в околоплоднике небольшие отверстия) и с помощью крышечки (она получается от растрескивания коробочки поперечной кольцевой трещиной). Наконец, в сравнительно редких случаях коробочка при созревании превращается в дробный плод, который распадается на отдельные растрескивающиеся гнезда.

Стручок (siliqua) образуется из двух сросшихся краями плодо- листиков, вдоль которых сидят двурядно семена. Как правило, стручок двугнездный, разделен ложной продольной перегородкой.

Зрелый стручок растрескивается продольно по двум швам обычно снизу вверх, причем обе створки отпадают от перегородки, прикрепленной к плодоножке. Семена остаются на краях перегородки. Плод стручок свойствен семейству Brassicaceae.

Видоизменением стручка является стручочек, у которого длина превышает ширину не более чем в 3 раза (Capsella bursa pastoris, Came-lina, Thlaspi, Lepidium и др.).

Далее стручок, подобно бобу, бывает нерастрескивающимся вследствие образования в нем поперечных перегородок, которые развиваются между отдельными семенами, например у Raphanus raphanistrum. Такие членистые стручки при созревании распадаются на отдельные нераскрывающиеся членики. Иногда в членистом стручке число члеников доходит до двух, причем один из члеников остается бесплодным.

Тут мы имеем переход от коробчатого типа плодов к ореховидному, что наблюдается, например, у односемянного плода Bunias. Через редукцию же обыкновенного стручочка вследствие недоразвития в нем продольной перегородки, а также развития только одного семени получился одногнездный и односемянный плод Neslea.

Нераскрывающиеся плоды. II тип . Ореховидные плоды. Плоды обычно односемянные, нераскрывающиеся, имеют околоплодник сухой, деревянистый или кожистый, иногда приросший к семени. Эта группа плодов по степени твердости околоплодника и по отношению его к заключенному в нем семени подразделяется на собственно орех, семянку и зерновку.

Орех (nux) представляет собой обычно односемянный плод с жестким, деревянистым и хрупким околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многоорешек состоит из многих отдельных орешков и возникает из свободноплодникового апокарпного гинецея. Иногда орех встречается в виде дробного плода, который распадается при созревании на столько отдельных замкнутых орешков, сколько плодолистиков входило в состав синкарпного гинецея, или вдвое больше.

Часто по консистенции околоплодника нельзя установить резкой границы между орехом и семянкой, такие плоды принято называть ореховидной семянкой.

Семянка (achenium) - односемянный плод с менее твердым кожистым околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многосемянка состоит из многих отдельных семянок и образуется аналогично многоорешку из свободноплодникового апокарпного гинецея.

Из сростноплодникового же синкарпного гинецея возникает дробная семянка.

Зерновка (caryopsis) - односемянный плод с тонким околоплодником, плотно сросшимся с семенем, например злаки (Роасеае).

III тип. Ягодообразные плоды . Плоды с мясистым, сочным нерас-крывающимся околоплодником (межплодник, внутриплодник, а иногда семяносцы, семяножки и даже кожура семени сочные). Семян обычно несколько или много. Среди сорных растений к ягодам относятся плоды паслена (Solanum nigrum).

IV тип. Костянковидные плоды. Плоды с мясистым сочным межплодником и деревянистым внутриплодником, который образует косточку, заключающую в себе семена.

Соплодия развиваются из совокупности нескольких или многих плодов, из которых каждый в отдельности произошел из одного цветка, а все вместе из целого"соцветия. Часто сборные плоды, срастаясь между собой, кажутся одним целым плодом.

Помимо основных свойств, например способности плодов растрескиваться при созревании самыми различными способами или оставаться закрытыми, а также иметь сухой или сочный околоплодник, плоды отличаются множеством других признаков, при помощи которых идет распознавание плодов тех или других растений.

Часто при плоде сохраняется плодоножка, а иногда и другие части самого цветка, например чашечка, цветоложе и пр., которые участвуют в образовании плода. У некоторых видов из семейства бобовых венчик, засыхая, сохраняется при плоде и служит летательным аппаратом,

У других видов из семейства сложноцветных чашечка остается при плоде в виде чешуйчатой коронки, щетинок, хохолка волосков и т. п.

Придатки плодов, состоящие из волосков, называются летучками . Плоды, снабженные перепончатой окраиной, называют крылатками. Наконец, плод весь или только при основании может быть окружен сросшимися прицветниками, образующими плюску. Все эти, а также и другие подобные особенности облегчают определение принадлежности плодов к различным семействам и даже определение различных видов одного и того же семейства.

К наружным особенностям относится также форма плодов, которая еще более разнообразна, чем у семян. Плоды бывают шаровидные, пирамидальные, плоские и т. п.

Не менее важным систематическим признаком является место прикрепления плодов. Это место, где произошло отделение или отчленение плода, иначе называют плодовым рубчиком. Форма, очертание и окраска плодового рубчика иногда помогают разобраться в самых мелких систематических единицах. Место, где помещается плодовый рубчик, принимается за основание, противоположный конец - за вершину, или верхушку, плода. Далее плоды отличаются еще и по характеру прикрепления и расположения на материнском растении. Так, бывают плоды верхушечные, боковые, прямостоячие, висячие, отклоненные и т. п.

Поверхность плодов, кроме тех различий, которые свойственны семенам, отличается еще большими всевозможными накожными образованиями, такими, как волоски, иглы, шипики, колючки, крючочки и т. п. Они имеют разное происхождение и образуются из различных слоев околоплодника.

Окраска плодов, как и окраска семян, относится к менее важным систематическим признакам. Однако при характеристике плодов игнорировать этот признак не следует,

Елена Верховцева

Серия образовательных мероприятий в подготовительной группе: «От кареты до ракеты. От далёкого прошлого к настоящему».

г. Ульяновск

Образовательное мероприятие в подготовительной группе на тему: «По морям, по волнам».

Программное содержание.

1. Углубить имеющие у детей представления о водном транспорте (различать его по назначению, группировать по общим признакам). Раскрыть значимость водного транспорта в жизни человека.

2. Познакомить с первыми кораблями-чёлнами, другими средствами передвижения по воде (надувные шкуры, плоты, брёвна, ладьи и т. д.). Проследить историю кораблестроения: от маленьких лодок, однодерёвок, до современных теплоходов и атомоходов, подводных лодок.

3. Вызвать познавательный интерес к истории мореплавания. Познакомить детей с пиратами и викингами, которые в древности занимались грабежом торговых судов. Познакомить детей с символикой, существовавшей в древности на пиратских судах и судах викингов.

4. Закреплять имеющиеся знания о морском и речном транспорте, как средстве передвижения, перевозки грузов и использовании в других целях.

5. Активизировать словарь детей: лодка-долблёнка, ладья, паруса, шхеры, шхуна, галеры, абордаж, пираты - корсары, каперы, каперское судно, викинги, дракар, мореходы, пароход, теплоход, атомный ледокол, танкер, подводная лодка и т. д.

Предварительная работа.

Беседы на темы: «Транспорт», «Петр I - основатель Российского флота».

«Кем быть?» (морские профессии, «Джентльмены удачи».

Беседа-игра: «Кого бы ты взял с собой на корабль?», «Вещи и предметы, нужные в плавании».

Знакомство с историей легендарного крейсера «Аврора». Разучивание песни В. Я. Шаинского «Крейсер “Аврора”».

Рассматривание иллюстраций старинного и современного видов транспорта.

Экскурсия в речной порт: знакомство с работой речного порта, наблюдение за катерами, лодками, грузовыми баржами, пассажирскими теплоходами.

Чтение стихотворения: М. Ю. Лермонтова «Парусник», М. В. Исаковского «Поезжай за моря-океаны».

Чтение отрывков из книг о морских путешественниках. Просмотр на видео сюжета на данную тему.

Разучивание с детьми песни о моряках.

Разучивание стихов с детьми на морскую тему.

Чтение рассказа «Летит высоко, а видит глубоко».

Рассматривание картины И. Е. Репина «Бурлаки на Волге».

Прослушивание русской народной песни «Волга».

Разучивание песни «Жил отважный капитан» (И. О. Дунаевский).

Пословицы и поговорки о Родине, труде, дружбе.

Отгадывание загадок по теме: «Водный транспорт».

Разучивание стихотворений о кораблях.

Настольная игра (пазлы) «Парусник».

Рассматривание экспонатов группового музея.

Ручной труд: «Пароходы».

Аппликация на тему «По морям, по волнам».

Рисование: «Парусники на Волге», «Транспорт будущего».

Изготовление поделок из бросового материала (пробки) «Водный транспорт».

Оформление альбома с иллюстрациями, детскими работами, фотографиями, песнями, стихами на тему «Синее море».

Разучивание танца на матросскую тематику «Яблочко».

Игры: «Школа моряков», «Вопрос - ответ», «Знатоки».

Подвижная игра «Море волнуется раз.».

Игра-путешествие: «Подводники».

Дидактическая игра «Узнай профессию».

Изготовление атрибутов к сюжетно-ролевой игре (морские бинокли, бескозырки). Сюжетно-ролевая игра «Путешествие по Волге».

Взаимодействие с семьей:

Приготовление с мамой блюда «Макароны по-флотски».

Привлечение родителей к изготовлению атрибутов к сюжетно-ролевой игре «Мы по Волге идём».

Привлечение родителей к оформлению иллюстрированного альбома «Синее море», «Наша армия сильна».

Совместное оформление сюжетной картины на тему «Парусники на Волге».

Привлечение родителей к оформлению мини-музея в группе (конструирование лодок, парусников, фрегатов из пластмассы, фанеры).

Привлечение родителей к изготовлению атрибутов для сюжетно-ролевой игры «Путешествие по Волге» (руль, бинокль, подзорная труба, компас).

Просмотр родителями и детьми художественных фильмов: «Пираты Карибского моря», «Дети капитана Гранта» (песня «Жил отважный капитан») и мультфильмов: «Питер Пен», «Остров сокровищ», «Кораблик» (песня «Чунга-Чанга», «Капитан Врунгель».

Материал.

Книга «Мир кораблей», «Детская энциклопедия», макеты, иллюстрации, географическая карта, настольная игра с фишками «Остров сокровищ», книжка-игрушка с наклейками «Пираты», треуголка, подзорная труба, бутылка с картой-планом, где указано местонахождение сокровища.

1. Воспитатель: «Ребята, сегодня мы с вами снова отправимся в путешествие на машине времени. Но, путешествие будет непростое, а потому, я предлагаю надеть спасательные жилеты и взять спасательные круги. Как вы думаете, куда мы с вами отправимся? (Ответы детей.) Скажите, что ещё необходимо взять в дорогу? (Игра «Собери рюкзак».)

Отправляйся смело в путь,

Ум, смекалку не забудь.

Много трудностей придётся одолеть,

Нужно везде нам с друзьями успеть.

Мы с вами отправляемся в прошлое водного транспорта. Вот и наша машина времени, занимайте свои места! (Показывает часы с изображением прошлого и настоящего водного транспорта.) Что нам нужно сделать, чтобы попасть в прошлое? (Повернуть стрелку часов назад.) В путь! (Воспитатель или ребёнок переводит стрелку часов. Звучит быстрая музыка.)

2. Ребята, представьте, что мы с вами очутились на необитаемом острове. На острове нет никакой пищи, ни бананов, ни кокосов, ни каких других фруктов, в общем, ничего кроме деревьев и цветов. Рядом расположен другой остров, на нём есть всё. Разделяет эти острова море. Если мы с вами не найдём способ как перебраться на другой остров, то умрём от голода. Как быть? Надо переплыть море, а мы не умеем плавать. (А на нас спасательные жилеты и круги) Хорошо, но в них нельзя заплывать далеко, вдруг они лопнут или спустятся, а второй остров очень далеко. Что мы будем делать? (Варианты детей.) Итак, вы предлагаете использовать поваленные деревья. Но плыть, держась за деревья опасно, в воде акулы. (Надо лечь на дерево.) Дерево, если оно одно, будет переворачиваться. (Надо связать деревья.) Чем? Верёвок нет. (Надо сплести из травы косички и связать, получится плот.) Молодцы!

3. Древний человек тоже задумался о том, как переплывать море. Сначала попробовал надуть шкуру, потом решил плыть на бревне, затем срубил несколько деревьев, очистил от веток, связал их – получился плот. Одну из веток использовал, как весло. (Показ иллюстрации.) Люди давно заметили, что стволы деревьев не тонут в воде. Связав их между собой и вооружившись длинным шестом они отважились на первые плаванья вдоль берега. Ребята, как вы думаете, на плоту можно отправляться в далёкое путешествие? (Нет.) Почему? (Ответы детей.) Потому что большие волны могут потопить плот или смыть путешественника в море. Плот был неповоротливым и тяжеловесным сооружением, но он вполне годился для транспортировки больших грузов, особенно если плаванье происходило вниз по течению. На глубоких местах, где шест не доставал до дна, люди научились управлять плотом с помощью гребной доски (возможно, эту идею подсказали наблюдения за водоплавающими птицами). Однако плот не мог удовлетворить все потребности человека, который очень часто испытывал нужду в небольшом, лёгком и маневренном плавательном средстве. Плот считается одним из самых примитивных средств передвижения по воде.

Можно назвать несколько причин, подтолкнувших человека к освоению водной стихии. Древние люди часто переходили с одного места на другое и должны были во время своих странствований тащить на себе свои пожитки. Стараясь облегчить эту непростую работу, они стали задумываться о средствах передвижения и, прежде всего, научились использовать в своих интересах силу воды. Кроме того, в местах, которые находились на берегу морей или больших рек, богатых рыбой, плавательные средства были необходимы для рыбалки. Таким средством стала деревянная долблёная лодка.

Сначала дерево свалили, Потом лопатками снабдили

Потом нутро ему долбили, И по реке гулять пустили.

Её прообразом также было бревно. Она была прочнее, надёжнее плота. На ней не так опасно выходить в открытое море. Выжжет человек в дереве сердцевину или вырубит топором – вот лодка и готова. Вернее чёлн. Тогда же появились и вёсла. (Показ иллюстраций.) Эта лодка двигалась быстрее, чем плот, но, к сожалению часто переворачивалась.

4. У разных народов формы лодок, вёсел были разными, разными были и материалы, из которых они делались. Первые крупные суда появились в Египте и Китае. Египетские корабли были узкими, изящными, сделаны из тростника с парусом из папируса, который помогал им плыть с попутным ветром. Когда же они плыли против ветра, то пользовались вёслами. Затем арабы изобрели своё судно дау, а китайцы джонку. (Показ иллюстраций.)

Из глубокой древности идёт страх человека перед водой. Преодолев его и сделав реку своей спутницей, человечество активно использовало водные потоки: ручьи, реки и озера, а позднее моря и океаны для реализации потребностей цивилизаций. Плавая на брёвнах и бурдюках, выдалбливая чёлн из древесного ствола, ставя над лодкой парус, человек использовал реки не только для рыбной ловли. Реки были дорогами, летом по их глади скользили лодки, а зимой ехали сани с поклажей.

5. Высшим достижением парусного кораблестроения стали клиперы и галеры. Галеры - крупные парусно-гребные суда - строились, начиная с 8 века нашей эры, и вплоть до 18 века использовались во флотах почти всех европейских стран. (Показ иллюстраций.) С 14 века галеры оснащались пушками. И все же, несмотря на сочетание парусов и вёсел, галеры были довольно неповоротливыми, а их скорость не превышала семи морских узлов (около десяти километров в час). Клиперы - быстроходные, легкие, с мощным парусным вооружением и отличными мореходными качествами. (Показ иллюстраций.) На клиперах перевозили «благородные грузы» - чай, пряности, дорогие восточные ткани.

Дальние странствия по морям и океанам стали возможными благодаря созданию более совершенных и надёжных парусных судов, навигационных инструментов, приборов и карт, позволявших ориентироваться в открытом море вдали от берегов. Географические открытия стали причиной не только небывалого развития торговли с дальними странами, но и множества войн между европейскими государствами. Поэтому даже торговые суда того времени имели полное боевое вооружение - артиллерию и оснащение для абордажного боя.

В 15-17 веках форма корпуса судов заметно изменилась: они стали более вместительными, с высокими носом и кормой. Такое судно было просто невозможно сдвинуть с места с помощью вёсел - оно могло плавать только благодаря многочисленным парусам. Однако парусно-гребные галеры и галеасы мало изменились - форма корпуса досталась им от античных «предков». В 16-17 веках галионы входили в состав флотов Англии, Франции и Испании. Эти военные корабли водоизмещением до 1000 тонн и длиной до 50 метров имели на вооружении 50-80 пушек и представляли собой грозную силу. Жилые помещения на галионе размещались в высокой кормовой надстройке, имевшей до семи палуб. Мореходные качества галионов были не самыми лучшими - из-за высоких бортов и громоздких кормовых помещений.

6. Ребята, посмотрите, кто-то здесь свои вещи оставил. Как вы думаете, кто? (Пираты.) Ребята, а кто такие пираты? (Люди, которые выходили на кораблях в открытое море, чтобы грабить другие суда.) Какие фильмы про пиратов вы знаете и видели? (Ответы детей.) Морские разбойники возникли в ту самую пору, когда на морских путях появились торговые корабли. Кровожадные искатели приключений и сорвиголовы наводили ужас на мирных купцов и путешественников. Кто знает, как их часто называли? (Джентльмены удачи.) А бывали такие пираты, которые нападали на вражеские суда с разрешения короля – правда, это случалось только во время войны. Таких пиратов называли корсарами или каперами. И судно их называлось – каперское судно. Среди пиратов были даже женщины. (Рассматривание иллюстраций и макетов.) Команда пиратов нередко состояла из матросов, которым не по нраву были тяжёлый флотский труд и строгая дисциплина: в поисках счастливой жизни они бежали на пиратские корабли. Но были среди них и пленники с захваченных кораблей, которые становились пиратами по принуждению.

Ребята, мы с вами знаем, что на всех кораблях есть флаги. А у пиратов был свой флаг? Как он выглядел и как назывался? (Рассматривание иллюстрации.) Флаги были разные, но чаще встречались флаги с черепом и скрещенными костями. Этот флаг считался пиратским по всему миру и был известен как Весёлый Роджер. Флаг должен был запугивать жертв, и показывать, какая судьба их ожидает. Например, череп с перекрещенными костями и песочными часами под ним означал, что время жертвы истекло и настал час её смерти. (Воспитатель показывает детям пиратские флаги, а дети отгадывают, что они означают.)

Пираты почти всегда были вооружены до зубов. Какое пиратское снаряжение вы знаете? (Ответы детей.) Без абордажной сабли, крюка и топора, а также без пистолета и кинжала им было не обойтись. Один ловкий бросок абордажного топора – и трос (толщиной в объём руки) подрублен, а этого достаточно, чтобы вражеские паруса пали. Пиратские суда были маленькие и очень маневренные. (Рассматривание иллюстраций.) Пираты старались приблизиться к своей жертве как можно незаметнее. Потом они стремительно забрасывали абордажные крючья на судно противника. Как только корабли сближались, пираты с дикими криками перелетали на борт захваченного судна, и там завязывалась ужасная схватка: в ход шли и ножи и пистолеты. А какое ещё оружие было на пиратском судне? (Пушки, ружья, гранаты.) Наиболее опасными для мирных судов считались Карибское море, Средиземное море, прибрежные воды Северной Африки и Аравии, а также Южное Китайское море, где пираты встречаются и поныне.

Ребята, а вы знаете, как жили пираты на корабле? (Воспитатель обобщает ответы детей.) Жизнь на борту корабля даже для пирата была не сахар. В шторм и любую непогоду приходилось карабкаться наверх, чтобы позаботиться о такелаже (это оснастка судна, установить или убрать паруса. Дело это порой даже опасное для жизни. После шторма или боя многое на борту нуждалось в ремонте. Следовало залатать паруса, укрепить тросы, починить мачты и доски палубы. Из кровожадных разбойников пираты превращались в корабельных плотников. А во время штиля пираты мучились от безделья и ссорились между собой. Жизнь в тяжёлых условиях скоро приводила пиратов в неприглядное состояние. Они становились грязными и дурно пахли. Во время плавания им приходилось спать в сыром, полном крыс трюме, у них не было ни овощей, ни фруктов, а из-за нехватки витаминов пираты болели цингой. Не имея на борту ни доктора, ни лекарств, многие из них могли лишь заменить отрубленную ногу на деревянный протез или надеть повязку на выбитый глаз. Пираты - это разбойники, которые путешествуют по воде. Хотя большинство пиратов целенаправленно нападали и разрушали корабли, некоторые из них также нападали на прибрежные города.

Ой, ребята, смотрите к нашему берегу приплыла бутылка. Давайте посмотрим, что там! (Находят «карту сокровищ» - план групповой комнаты, с нанесением места нахождения «сокровища». Дети вместе с воспитателем идут по карте и находят сундук, в котором лежат две игры про пиратов: «Пираты» - книжка-игрушка с наклейками и «Остров сокровищ» - игра с фишками. Воспитатель предлагает поиграть в них позже, когда вернутся обратно, в настоящее время)

7. Ребята, а кто ещё наводил ужас на мирные и торговые корабли, а также на жителей городов и деревень? (Викинги.) Что вы знаете о викингах? (Ответы детей.) Впервые они появились в Дании, Швеции и Норвегии. (Показ на географической карте или глобусе.) Когда их суда дракары приближались к чужеземным берегам, местные жители трепетали от страха. Большинство боевых кораблей было ярко раскрашено. Резные головы драконов, иногда позолоченные, украшали носы судов. Такое же украшение могло быть и на корме, а в некоторых случаях там красовался извивающий хвост дракона. Отсюда и пришло название судна викингов. Дракары были длинные и узкие. Они были очень удобны, чтобы входить в узкие устья рек и перемещаться по ним. А также были достаточно устойчивы, чтобы выдержать морские волны. Суда викингов двигались с помощью парусов и вёсел. Простой парус квадратной формы, сделанный из грубого холста, часто разрисовывался в полосы и клетки. Мачту можно было укорачивать и даже вообще снимать. С помощью искусных приспособлений капитан мог вести корабль против ветра. Суда управлялись рулём лопастной формы, установленным на корме с правого борта. Воинский предводитель храбро стоял на носу корабля. А чем были прикрыты корабли по бокам? (Щитами.) Вид этих быстролётных кораблей с изогнутыми, как змеи, носами и воинами на борту, размахивающими мечами и топорами, был действительно пугающим. На отмели у берега воины быстро спрыгивали на землю и без труда вытаскивали на берег свои корабли.

Викинги часто совершали набеги на города, деревни, церкви и монастыри. Они забирали всё ценное, поджигали дома и ранили или убивали любого, кто вставал у них на пути. Столкнувшись с противостоящей им армией, викинги тесно выстраивались в ряды, закрываясь стеной щитов. Ребята, а какое оружие было у викингов? (Ответы детей.) Они атаковали врага стрелами и копьями. Потом начиналась рукопашная схватка на мечах и топорах. Одним из любленных видов оружия викинга-солдата был боевой топор. Этот топор страшил врагов своим острым, смертоносным лезвием.

8. Развитие водного транспорта было очень важным моментом, который оказал сильное влияние на самые различные стороны жизнедеятельности людей. Плавание купцов и военных экспедиций расширило кругозор человечества, познакомило с новыми видами хозяйственной деятельности, орудиями труда, продовольственными культурами. Морские походы и Великие географические открытия резко изменили представления людей о мире, в котором они жили, в значительной мере способствовали прогрессивному развитию человечества. Расширяющиеся связи между различными территориями и материками имели и отрицательные стороны - они были причиной распространения эпидемий очень тяжелых инфекционных заболеваний.

Ребята, а кто был основателем русского флота? (Пётр I.)

Такой маленький парусный кораблик назывался ладья. (Показ иллюстрации.) Садились русские воины на ладьи свои скорые, распускали паруса и отправлялись в путь. Затем появились большие корабли. У них могло быть по 2, 3 и 4 мачты и много парусов. У парусных судов, которые бороздили моря в прошлом, очень красивые названия. В зависимости от количества парусов и их расположения различают: шхуны, каравеллы, бригантины, фрегаты. (Рассматривание иллюстраций и моделей кораблей.)

Фрегаты были самыми совершенными кораблями 17 века. Эти лёгкие, быстроходные и маневренные суда могли брать достаточно груза и при этом сохранять подвижность. Поэтому фрегаты ценились и военными, и торговцами, и морскими пиратами. Обтекаемый корпус, отсутствие высоких палубных надстроек, две батареи орудий - одна под палубой, а вторая открытая, - все эти достоинства дали кораблю долгую жизнь. Посмотрите на фото фрегатов, это великолепные белоснежные красавцы. (Показ иллюстраций.) Одним из ярких представителей семейства фрегатов является фрегат «Паллада».

Продолжение следует.

Плод формируется в процессе развития цветка у покрыто­семенных растений. В нем заключены семена. В других си­стематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. По выражению американского бо­таника А. Имса, плод – это «зрелый цве­ток». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распро­странение семян.

Морфологической основой плода яв­ляется гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычин­ки быстро увядают, но иног­да изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании пло­да, становясь сочными или, напротив, де­ревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапли­ваются запасные вещества: белки, крахмал, саха­ра, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессе­мянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завя­зи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максималь­ное число семян в плоде равно числу се­мязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомоно­карпного и монокарпного ги­нецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, ка­ждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая та­кая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и обра­зующаяся из видоизмененных стенок за­вязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко соста­вляет основную массу плода. На пери­карпии образуются разного рода вы­росты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, ча­сто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – кры­латками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иног­да различаются слабо, даже при анато­мическом исследовании, что связано с де­формацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оран­жевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедоб­ная мякоть плода, а у цитрусовых – бе­ловатый рыхлый слой (альбедо), лежа­щий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодни­ка – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и обра­зованная склереидами. Эндокарпий ци­трусовых видоизменен и превра­щен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов раз­ных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мя­систым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндо­карпий. На внутренней поверхноси перикарпия за­метны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольны­ми перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры назы­вают гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.

Иногда в разных типах плодов про­дольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae ), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae ). Реже формируются попе­речные перегородки, делящие плод на от­дельные камеры. Изредка эти камеры по­лностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламы­вается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносят­ся ветром или водой. Плоды, распадаю­щиеся на отдельные членики, называют членистыми.

В месте срастания краев одного пло­долистика или нескольких рядом лежа­щих плодолистиков образуется шов, ко­торый называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (кресто­цветных) он получил на­звание носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окра­ске, способам вскрывания, наличию вы­ростов, придатков. Особенности плодов опреде­ляются необходимостью создания опти­мальных условий для защиты развиваю­щихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) не­велики по размерам и массе, многочис­ленны и легко разносятся ветром. Напро­тив, крупнейший в мире плод сейшель­ской пальмы (Lodoicea maldivica) , расту­щей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропиче­ского бобового – энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Разнообразные формы плодов представлены на рисупках 13. 19 и 13.20.

Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, сини­ми или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиоле­товых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ве­тром, водой или под действием собствен­ной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.

Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологиче­ские, морфогене­тические классифи­кации плодов, по-разному отра­жающие их эволюционное развитие. Со­временные морфоге­нетические классифи­кации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с ос­новными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидяще­му на цветоложе простому плодолистику в зре­лом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды. Главные морфологические типы апокарпиев показаны на рис. 13.19.

Рис. 13.19. Типы апокарпных плодов . А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus ), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus ), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные).

Среди вскрывающихся апокарпиев следует упо­мянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидно­стями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшно­му шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от сраста­ния краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для прими­тивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandra chinensis) плод – сочная многолистовка. При созре­вании плода лимонника коническое цве­толоже, усаженное свободными пестика­ми, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на ко­торой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria).

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшин­чатого сочного гипантия, хорошо знако­мого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяни­ка, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, со­стоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

Плоды-монокарпиивозникают из цвет­ков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклас­сов розид и ранункулид. Обычны следующие морфо­логические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки су­хая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это су­хой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створ­ками. Примерно половина представите­лей семейства бобовых (Fabaсеае ) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематиче­ской группы. Иногда бобы встречаются в других семействах. Помимо типично­го боба известны бобы невскрывающиеся (у гороха Pisum sativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам ме­жду члениками (род копеечник Hedysarит), сочные невскрывающиеся бобы (у культивируемой на юге страны софоры японской Styphnolobium japonicum) . У рода консолида (Consolida), близкого к роду дельфиниум (Delphi­nium) из лютиковых, плод – многосемянный монокарпий, вскрываю­щийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (напри­мер, у воронца Actaea spicata из семейства лютиковых Ranunculaceae ).

Однокостянкойназывают невскрывающийся односе­мянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В послед­нем случае однокостянка называется су­хой.

Наконец, существует одноорешек – од­носемянный невскрывающийся монокар­пий. Одноорешки свойственны кровох­лебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – ра­стениям из семейства розоцветных.

Морфогенетический тип плода, назы­ваемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к мо­менту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срос­лись плодолистики, образующие ценокар­пии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Цено­карпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрываю­щимися, невскрывающимися, распадаю­щимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадаю­щимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологи­ческие типы ценокарпиев весьма разно­образны. Главнейшие из них – ягода, ко­робочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий (рис.13.20).

Рис. 13.20. Типы ценокарпных плодов . А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех).

Бытовое и ботаническое понятие «ягода» существенно различаются. При­мерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (V. myrtillus), виногра­да (Vitis vinifera ). У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий поло­сти внутри. В мякоть перикарпия погру­жены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такие необычные ягоды у видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действитель­ности представляет собой семя. Еще бо­лее необычно выглядит ягода персеи американ­ской (Persea americana) из семейства ла­вровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твер­дое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина – плод представителей семейства тык­венных, у которого мясисто разрастают­ся плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губча­тым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус Citrus из семейства ру­товых).

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды пре­жде всего сухим вскрывающимся пери­карпием. Ко­робочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae , норичниковых Scrophulariaceae , пас­леновых Solanaceae , подорожниковых Plantaginaceae , гвоздичных Caryophyllaceae , вахтовых Menyanthaceae , ивовых Salicaceae , фиалковых Violaceae , маковых Papaveraceae , колоколь­чико­вых Campanulaceae , кипрейных Onagraceae . По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Ко­робочка, вскрывающаяся продольно по перегородкам комис­сурального шва (на­пример, у наперстянки крупноцветко­вой Digitalis grandiflora и зверобоя продырявленного Hypericum perforatum) , получила название септицидной. Локулициднаякоробочка вскрывается вдоль каринального шва (чайный куст китайский Camellia sinensis). Иногда коробочка рас­падается на отдельные створки, разры­вается не по швам, а в ином месте (скополия тангутская Scopolia tangutica) или вскрывается специальной крышечкой (белена черная Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена ос­вобождаются через особые щелевидные отверстия, прикрытые клапанами. Примеры таких плодов – мак сно­творный (Papaver somniferum) , виды колокольчика (Campanula) и другие растения. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикар­пия, известны под названием сухих ягод(шоколадное дерево Theobroma cacao). Стручок(и его видоизменение стру­чочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода харак­терен для всех представителей капустных (крестоц­ветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодо­листиками. Вдоль сросшихся краев пло­долистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков выра­стают внутрь полости плода перегород­ки, делящие его на два гнезда. Раскры­вается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегород­ками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька Raphanus raphanistrum). Длина «типично­го» стручка не менее, чем в 3 раза превы­шает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающие­ся доли, называемые мерикарпиями,которые содержат одно, два или несколько семян. Распадающиеся цено­карпии получили название схизокарпиев (от греческого «схидзо» – раскалываю). Харак­терен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на не­замкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Извест­ная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием. У зонтичных схизокарпий из-за специ­фической структуры получил название вислоплодника.При созревании висло­плодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре.Подоб­ного типа плод встречается и у неко­торых представителей семей­ства аралиевых. К типу схизокарпиев от­носится оригинальный плод многих бу­рачниковых и почти всех губоцветных – ценобий.Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перего­родки, так что ко времени опыления за­вязь разделяется на четыре гнезда, в ка­ждом из которых располагается по одно­му семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля со­ответствует половине плодолистика. Та­кие «полумерикарпии» называют эремами

Другой морфологиче­ский тип ценокарпиев – ценно­карпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифи­цируется. Одна­ко в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного ги­нецея и содержит внутри две или не­сколько косточек. Число косточек зави­сит от числа фертильных (плодущих) гнезд. Примером ценокарпной многоко­стянки могут служить плоды толокнян­ки – обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косто­чек редуцируется в соответствии с изме­нениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосо­вой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод, называемый яблоком, также от­носится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хря­щеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Ябло­ко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен. Внешне псевдомонокарпии ими­тируют монокарпии, отчего и возникло название типа. Псевдомонокарпии обра­зуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально заклады­ваются два или большее число плодоли­стиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда ре­дукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что гра­ницы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семяза­чатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костян­ка, зерновка, семянка и мешочек. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фун­дука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно ма­леньким (у ольхи Alnus glutinosa, хмеля Нитиlus lupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betula pendula, ревень Rheum altaicum). К оре­ху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основа­ния желудь окружен особым образова­нием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа). Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомоно­карпной ко­стянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифи­цированного эндокарпия.

Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикар­пием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представите­лей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериа­новых и крапивных. Семянке часто свой­ственны придатки, представляющие со­бой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка осоковых заключена в особой формы видоизмененный ретортовидный прицветник, который называется ме­шочком. Зерновка – плод всех злаков. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, сра­стающимся с единственным семенем.

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают срос­шиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого ти­па соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представле­нию соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной ча­сти побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укро­па. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возни­кают.

Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточ­ную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасаю­щую ткань и защитный по­кров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для разви­тия будущего растения-гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке. Физиоло­гически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности и образованию проростка. Иными слова­ми, семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семяза­чатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок,или суспензор,другая – собственно зародыш.Подвесок содействует питанию зароды­ша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присо­ски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге обра­зует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слия­ния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма.Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма(от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень по­стоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ре­бристой, ямчатой, опушенной волос­ками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков. Обычно семена прикреплены в пло­де к фуникулусу, но изредка – непосред­ственно к плаценте. Общий план строе­ния семени определяется типом семяза­чатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3 – рубчик, 4 – семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7– семядоля.

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным,что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности руб­чика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имею­щее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса(от латинского «арил­лус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возни­кает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружно­го интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы.Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной ко­журе, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом.Остаток халазы на противопо­ложном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом.Шов возникает в той части фуникулуса, которая у неко­торых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перис­перм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани раз­лична: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм назы­вается руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются угле­воды в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное со­единение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (об­менных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д– с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 – семенная кожура, 2 – эндосперм, 3 – корешок, 4 – стебелек, 5 – почечка, 6 – семядоли, 7 – околоплодник, 8 – перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования за­родыша (эмбриогенез) подраз­деляется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфо­логической расчлененности зародыша различна у разных системати­ческих групп. Зародыш в значительной мере состав­лен из меристемы. Для наиболее примитивных так­сонов характерен так называемый недо­развитый зародыш. Он очень мелкий, то­чечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные пи­тательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифферен­цированных клеток. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они по­дают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность расти­тельных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). По­кровы семени претерпевают суще­ственные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одре­весневают. Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению. Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян.В этом состоянии происходят метаболи­ческие процессы, дыхание, иногда «дозре­вание» зародыша, но способность к набу­ханию при поступлении влаги и прора­станию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация,то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так назы­ваемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикации – искусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпа­ривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены темпера­турных режимов, способствующих нару­шению целостности кожуры.

Прорастанием семянназывают их переход от состояния покоя к вегетатив­ному росту зародыша и формирующего­ся из него проростка. Прорастание на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземноепрорастание).В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью,то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.