Наличие второй сигнальной системы у человека на­кладывает существенный отпечаток на образование услов­ных рефлексов, развитие коркового торможения, процес­сы иррадицации и концентрации возбуждения и тормо­жения, на процессы взаимной индукции, а также на ха­рактер аналитико-синтетической деятельности у человека.

Рассмотрим особенности образования условных рефлексов на простые раздражители. Вегетативные, сомато-двигательные и двигательные условные рефлексы на простые раз­дражители образуются у человека намного быстрее, чем у животных (особенно у детей и подростков) и характе­ризуются чрезвычайной изменчивостью. Но, с другой сто­роны, чем младше возраст, тем менее прочным является образовавшийся условный рефлекс и тем больше сочета­ний требуется для его упрочения. В отличие от живот­ных у человека двигательный условный рефлекс часто образуется сразу же в специализированной форме, т.е. проявляется лишь на тот раздражитель, на который был выработан, не возникая на сходные раздражители.

При образовании и осуществлении вегетативных и сомато-двигательных условных рефлексов у человека час­то наблюдается такое своеобразное явление: образовав­шийся (и притом очень быстро) условный рефлекс сразу же вдруг исчезает - условный раздражитель, несмотря на продолжающееся подкрепление, перестает вызывать рефлекторную реакцию. Такие случаи «не образования» встречаются тем чаще, чем старше испытуемые, а у детей одного возраста они чаще встречаются у наиболее спо­собных и дисциплинированных. Многие исследователи полагают, что эта задержка связана с участием второй сигнальной системы.

В целом, участие второй сигнальной системы придает много специфичности выработки условных рефлексов на раздражители первой сигнальной системы у человека. Различные поощрительные слова или запреты, соответ­ственно ускоряют или замедляют выработку условных рефлексов у человека. С помощью словесной информации о том, что определенный индифферентный раздражитель будет сопровождаться известным испытуемому безуслов­ным подкреплением, оказалось возможным выработать условный рефлекс до сочетания этих раздражителей. Так в одном из исследований Г.А. Шичко испытуемые полу­чали перед началом экспериментов следующую информацию: «Во время действия звонка будут давать вам клюк­венный экстракт». Сразу же после применения условного раздражителя (звонка) у части испытуемых наблюдалась слюноотделительная реакция, у других эта информация ускорила процесс образования условного рефлекса при сочетании индифферентного и безусловного раздражите­ля. Таким же образом удалось выработать у испытуемых мигательный рефлекс после сообщения о том, что звук метронома будет сочетаться со струей воздуха в глаз.

Рассмотрим особенности выработки у человека условных реф­лексов на комплексные раздражители. На одновременные комплексные раздражители рефлексы образуются тем быстрее, чем старше возраст. Быстрее происходит и син­тезирование комплексного раздражителя в единое целое, когда утрачивают сигнальное значение отдельно применя­емые компоненты. Например, после образования условно­го двигательного рефлекса на одновременное действие красного, зеленого и желтого огней уже сразу же у 66% детей 11-12 лет отсутствовала двигательная реакция на изолированное применение отдельных компонентов.

Условные рефлексы на последовательные комплекс­ные раздражители у человека образуются медленнее, чем на простые раздражители (тем медлен-нее, чем меньше возраст). Синтезирование последовательного комплекса раздражителей в единое целое осуществляется медленнее, чем одновремен-ного комплекса, хотя и намного быстрее, чем у животных. В сравнении с животными у человека намного легче и быстрее образуется дифференцировка на последовательный комплексный раздражитель.

В целом, все эти отличия объясняются наличием вто­рой сигнальной системы. Условные рефлексы на отношения и на время у че­ловека образуются намного быстрее, чем у животных. Например, при кормлении новорожденного в определен­ные часы наблюдалось уже на 7-м дне жизни появление двигательных и сосательных движений за несколько ми­нут до начала кормления, а также повышение газообмена к часу приема пищи. У взрослых людей при приеме пищи в определенные часы можно наблюдать пищевой лейкоци­тоз в те же часы и без приема пищи. В целом, у людей легко образуются различные рефлексы на время - пи­щевые, сердечно-сосудистые, дыхательные. Например, при повторении через интервалы в 5 минут кратковременной мышечной работы (20 приседаний) у испытуемых проис­ходило заметное повышение систолического давления. Оказалось, что после 4-5 опытов на пятой минуте и без работы также повышалось систолическое давление (А.С. Дмитриев, Р. Я. Шихова).

В сравнении с животными, у человека неизмеримо более развита способность к образованию условных рефлексов высшего порядка - у человека могут быть образованы условные рефлексы от 2-го до 20-го поряд­ка, причем образуются они быстро. Например, в исследованиях на взрослых по слюноотделительной мето­дике условный рефлекс первого порядка (при сочетании тона с дачей клюквенного экстракта) образовался и упро­чился после 2-3 сочетаний. Условные рефлексы более вы­соких порядков (до 15-го порядка включительно) на не­посредственные и словесные раздражители образовались после 2-6 и упрочились после 2-13 сочетаний (Г. А. Шичко). Воздействия через вторую сигнальную систему могут оказывать большое влияние на процесс образования условных рефлексов высшего порядка.

Итак, характерной особенностью образования услов­ных рефлексов у человека является активное участие в этом процессе второй сигнальной системы. Благодаря этому в образовании условных рефлексов приобретает значение замыкание не только обычных временных свя­зей (между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса), но и связей между корковыми пунктами непосредствен­ного и словесного раздражителей, т. е. ассоциативных или сенсорных связей, замыкающихся без подкрепления. Слово, как обобщающий раздражитель, связано мно­гочисленными ассоциативными связями с другими сенсор­ными областями коры, а через них связано с различными ранее выработанными системами условных рефлексов. И эти последние могут оказывать влияние на процесс образования условного рефлекса. Так, благодаря участию второй сигнальной системы, возникает возможность быст­рого (иногда «с места ») образования условных рефлексов на основе обобщения предшествующего жизненного опы­та человека. И чем более развита вторая сигнальная сис­тема, чем богаче жизненный опыт человека, тем резче выражены эти специфические особенности процесса обра­зования условного рефлекса у человека.

Особенности безусловного торможения у человека. Как и у животных, внешнее торможение у человека тем сильнее, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Внешнее торможение охватывает и первую, и вторую сигнальную системы, что в частности выражается в снижении адекватности отра­жения во второй сигнальной системе первосигнальных условных связей.

Запредельное торможение встречается часто у детей, особенно у детей младшего возраста, у которых уже в ходе эксперимента при повторении условных раздражите­лей умеренной силы нередко развивается запредельное торможение, выражающееся в удлинении скрытого пери­ода, в снижении величины условного рефлекса, а также в появлении чувства усталости, головной боли, сонливости. Развитию запредельного торможения способствует утом­ление корковых клеток. Поэтому в обыденной жизни че­ловека этот вид торможения встречается на каждом шагу, особенно в вечернее время. К развитию запредель­ного торможения ведут и другие воздействия, в том чис­ле различные заболевания - как острые, так и хроничес­кие. В целом, в повседневной жизни запредельное тормо­жение обеспечивает отдых и восстановление работоспособности утомленных в течение дня корковых клеток, а также способствует восстановлению функцио­нальных свойств нейронов при различных заболеваниях.

Особенности внутреннего торможения у человека (дифференцировочного, угасательного, условнотормозного и запаздывающего). Этот вид торможения про­является в тех же четырех формах (дифференцировочное, угасательное, условный тормоз и запаздывательное), что и у животных. У человека оно вырабатывается с различ­ной скоростью, притом тем быстрее, чем больше возраст. У взрослых скорость и прочность образования внутренне­го торможения больше, чем у детей, но с наступлением старости они начинают все больше и больше снижаться.

Дифференцировочное торможение у человека в сравнении с животными развивается быстрее, особенно у взрослых. Это связано с активным участием второй сиг­нальной системы, начинающей с определенного возраста играть ведущую роль в процессе дифференцирования раздражителей. Воздействия через вторую сигнальную си­стему намного ускоряют образование дифференцировок. Так, в исследованиях слюноотделительных условных реф­лексов у взрослых после информации, что на синий свет будет дан экстракт, а на звонок - нет, сразу же образо­валась дифференцировка на неподкрепляемый раздражи­тель (Г. А. Шичко). С возрастом, по мере развития вто­рой сигнальной системы, повышается способность к диф­ференцированию раздражителей. Например, по тонкости восприятия различных цветов и оттенков 14-летние дети превосходят 6-летних на 90%.

Процесс угасания у человека протекает в две фазы. В начале угашения после первых неподкреплений у мно­гих детей наблюдается кратковременное повышение воз­будимости, что выражается в укорочении скрытого пери­ода, в увеличении силы условной реакции, в появлении межсигнальных реакций. Эта фаза повышения возбудимо­сти встречается тем чаще и выражена тем сильнее, чем младше возраст (у детей 10-12 лет она встречается ред­ко). Воздействия через вторую сигнальную систему ока­зывают влияние на процесс угасания условных рефлек­сов. Например, при исследовании слюноотделительных условных рефлексов испытуемому было сказано, что в дальнейшем условный раздражитель не будет подкреп­ляться безусловным. При последующей подаче условного раздражителя реакция на него исчезла (Г. А. Шичко).

Образование условного тормоза у человека в ряде случаев проходит через стадию вторичных условных рефлексов. Это проявляется в том, что после двух-трех применений тормозной комбинации (условный сигнал + добавочный агент) этот агент сам по себе начинает вызывать условную реакцию. Это явление свидетельствует о по­вышении возбудимости коры в процессе выработки услов­ного тормоза. У некоторых детей оно бывает настолько сильно выраженным, что становится совершенно невоз­можным образование условного тормоза. Однако у боль­шинства оно проявляется в виде кратковременной фазы, после которой начинается образование условного тормоза. На выработку условного тормоза существенно влияет вто­рая сигнальная система. Например, в исследованиях слю­ноотделительных условных рефлексов испытуемому было сообщено, что на звук свистка будет даваться клюквенный экстракт, а на метроном в сочетании со свистком - нет. После такой информации свисток в сочетании с метроно­мом не вызывал никакой реакции, тогда как на один свис­ток возникало обильное слюноотделение (Г. А. Шичко).

Запаздывающее торможение является наиболее труд­ным для человека видом внутреннего торможения - оно образуется медленно, особенно у детей и подростков. С возрастом образование запаздывающего торможения про­текает легче ибыстрее, что связано с возрастающей ро­лью второй сигнальной системы в этом процессе.

Особенности иррадиации и взаимной индукции не­рвных процессов у человека (избирательная и диффузная иррадиация). И. П. Павлов, отмечая наличие у человека второй сигнальной системы, указывал что основные зако­ны, установленные в работе первой сигнальной системы, в том числе закон иррадирования и концентрирования не­рвных процессов изакон их взаимной индукции, должны распространяться ина вторую сигнальную систему, а так­же на их взаимодействие. Многочисленные исследования этого вопроса подтвердили точку зрения И.П. Павлова.

Прежде всего было установлено явление иррадиации нервных процессов из одной сигнальной системы в дру­гую, в том числе явление избирательной (элективной) и диффузной иррадиации.

Явление избирательной иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую впервые было ис­следовано в 1927 г. в лаборатории А. Г. Иванова-Смо­ленского. В этих исследованиях у детей был выработан двигательный условный рефлекс на звонок при пищевом подкреплении, а затем исписывалось действие различных словесных раздражителей с целью выявления обобщения. Оказалось, что только применение слов «звонок», «зво­нит» (а также демонстрация таблички с надписью «зво­нок») сразу же вызывало у детей двигательную реакцию, в то время как другие слова (например, «окно») такой реакции не вызывали. Одновременно было показано, что процесс возбуждения может избирательно иррадировать и из второй сигнальной системы в первую. Так, после образования у детей двигательного условного рефлекса на слово «звонок» возникает такая же реакция сразу, «с места» и на звучание звонка, ранее никогда не применяв­шегося с подкреплением. Явления элективной иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую и обратно были подмечены при образовании сердечных, со­судистых, дыхательных, слюноотделительных, фотохи­мических и других вегетативных условных рефлексов.

Явление диффузной иррадиации возбуждения из од­ной сигнальной системы в другую проявляется в том, что после выработки условного рефлекса на непосредствен­ный раздражитель подобную реакцию начинают вызывать не только слова, обозначающие условный раздражитель, но и любые другие слова.

Элективная иррадиация возбуждения в соответствии с общими законами движения нервных процессов сме­няется последующей концентрацией процесса возбужде­ния в исходном пункте. Поэтому если словесный раздра­житель, вызвавший по механизму элективной иррадиации условную реакцию, не подкреплять, то через некоторое время (иногда на второе же применение) на него пере­стает появляться условная реакция. Реакция сохраняется только на тот непосредственный раздражитель, на ко­торый она была выработана, т. е. условный рефлекс спе­циализируется.

Элективная иррадиация возбуждения, т.е. избира­тельная генерализация условного рефлекса и его после­дующая специализация протекают различно при разных условных рефлексах - для вегетативных рефлексов ха­рактерна фаза генерализации, а для двигательных услов­ных рефлексов типична быстрая специализация. Чем меньше возраст, тем чаще встречается иррадиация (осо­бенно диффузная) возбуждения из первой сигнальной си­стемы во вторую.

Явление избирательной (элективной) иррадиации всех видов внутреннего торможения из одной сигнальной систе­мы в другую также характерно для человека. Так, у детей 9-10 лет был выработан двигательный рефлекс при пище­вом подкреплении на вспышку синего света и дифференцировка на зеленый свет. Оказалось, что такой же эффект стали вызывать и словесные обозначения как положитель­ного, так идифференцировочного раздражителей: слова «синий свет» вызывали условную двигательную реакцию, а слова «зеленый свет» - торможение реакции. В другом исследовании после угашения условного двигательного рефлекса на звонок приобрело тормозное действие и сло­во «звонок». Если это слово включали в число слов-раз­дражителей при проведении словесного эксперимента, то обнаруживали заметное угнетение речевой реакции на это слово. В следующем исследовании у детей вырабатывался условный тормоз (на звонок), а затем было установлено, что такое же торможение условно-рефлекторной реакции вызывает и присоединение к условному раздражителю слова «звонок», в то время как другие слова (например, «шапка») такого действия не оказывали.

Оказалось, что для элективной иррадиации и после­дующей концентрации торможения характерна высокая скорость. Например, угасательное торможение, быстро иррадиировавшее из первой сигнальной системы во вто­рую, через 30-60 с полностью покидает вторую сигналь­ную систему и концентрируется в исходном пункте.

Индукционные отношения между первой и второй сигнальными системами у человека. Для человека харак­терны и явления взаимной индукции между первой и второй сигнальными системами. Явления отрицательной индукции были выявлены в исследованиях (Л. Б. Гаккель и сотр.), в которых у человека вырабатывался мигатель­ный условный рефлекса на метроном или зуммер на фоне решения устных арифметических задач, которое на­чиналось за 5 с до дачи условного раздражителя. Оказа­лось, что у многих испытуемых на фоне решения ариф­метической задачи (решающейся быстро и правильно) ми­гательный рефлекс либо совсем не образовывался, либо образовывался, но он был нестойким. Например, у одно­го испытуемого рефлекс не образовался даже после 21 сочетания; при отмене решения арифметической задачи мигательный рефлекс у него выработался уже на 7-м со­четании. Таким образом, одновременное образование второсигнальных и первосигнальных условных связей ос­ложняется взаимным их торможением по закону отрица­тельной индукции.

С возрастом, по мере развития второй сигнальной системы начинает преобладать отрицательно-индукцион­ное влияние со стороны второй сигнальной системы. «Вторая сигнальная система, говорил И. П. Павлов, является преобладающей, особенно ценной в высшем от­деле центральной нервной системы и, таким образом, должна оказывать постоянно отрицательную индукцию на первую сигнальную систему. Вторая сигнальная сис­тема постоянно держит под сурдинкой первую сигналь­ную систему».

Особенности аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий головного мозга человека. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших по­лушарий головного мозга человека характеризуется, в сравнении с животными, неизмеримо более высоким уровнем развития. Об этом свидетельствует быстрая вы­работка различных условных рефлексов и дифференцировок, более легкое и быстрое образование сложных условнорефлекторных реакций, в том числе условных рефлексов на комплексные раздражители, на отношение раз­дражителей, на время, условных рефлексов высшего по­рядка и т.п., а также высокая способность к образова­нию стереотипов и переключений. Более высокий уровень развития аналитико-синтетической деятельности коры го­ловного мозга человека обусловлен наличием второй сиг­нальной системы. Именно участие слова придает специ­фические черты процессу образования систем временных связей. Для иллюстрации приведем данные, полученные в лаборатории М. М. Кольцовой, которые демонстрируют высокую способность человека к выработке динамическо­го стереотипа и переключений. Динамический стереотип вырабатывался у детей 4-5 лет с применением в опреде­ленной последовательности четырех раздражителей (гу­док - звонок - М-120 - свисток); каждая последова­тельность сочеталось с действием струи воздуха в глаз, вызывающей безусловный мигательный рефлекс. Такой стереотип образовался после 6-12 сочетаний, когда вся цепь условных рефлексов могла быть воспроизведена применением лишь первого раздражителя. Условнореф-лекторное переключение изучали у детей 5-6 лет. Для этого один и тот же условный раздражитель в различ­ных условиях сочетался с различными подкреплениями: в одном случае - с подачей струи воздуха в глаз, вызы­вающей оборонительную мигательную реакцию, а в дру­гом случае - с подачей пищевого подкрепления (конфе­ты), вызывающего пищедобывательное движение руки. В качестве переключателей использовались как обстановка опыта (различные экспериментальные комнаты, различное время дня, различные экспериментаторы), так и отдель­ные раздражители (простые и комплексные, непо­средственные и словесные). Исследования показали, что условнорефлекторное переключение вырабатывается у че­ловека намного быстрее, чем у животных. Если у живот­ных для этого требовалось несколько десятков сочета­ний, то у детей 5-6 лет - от 4-х до 29 сочетаний (в за­висимости от характера и способа действия переключате­ля). При этом ведущим в выработке условнорефлектор-ного переключения является образование так называемых сенсорных связей, чему способствует использование сло­весных раздражителей в качестве переключающих сигна­лов. Например, если переключателем является незнакомое для ребенка слово, то переключение вырабатывается сравнительно медленно (после 37 сочетаний), если же им является знакомое слово, то переключение вырабатывает­ся значительно быстрее - после 16-25 сочетаний. Это объясняется тем, что слово в процессе своего становле­ния второсигнальным раздражителем связывается многочисленными и прочными сенсорными связями с другими раздражителями (как непосредственными, так и словесными). Благодаря этому слово, с одной стороны, приобретает обобщающее значение, а с другой стороны - приобретает способность при сочетании с другими раздражителями образовывать прочные сенсорные связи. Именно по этой причине более быстрые и более прочные системы временных связей образуются при участии сло­весных раздражителей.

Рассмотрим образование систем временных связей между слова­ми. Специфической особенностью аналитико-синтетичес­кой деятельности человека является участие в ней сло­весных раздражителей, благодаря чему становится воз­можным осуществление сложных поведенческих реакции без предварительной выработки, «с места», на основе обобщения ранее приобретенного жизненного опыта. В основе такой способности лежит возможность образова­ния систем временных связей между словами.

К таким системам относятся словесные стереотипы. Именно их образование обеспечивает возможность все­стороннего взаимодействия и взаимовлияния между лю­дьми с помощью слова.

Образование словесных стереотипов начинается у де­тей в начале второго года жизни, когда наряду с процес­сом превращения отдельных слов в самостоятельные раз­дражители в общении с ребенком применяются отдель­ные фразы, организующие поведение ребенка («Идем ку­шать», «Открой ротик», «Дай мне ручку» и т. д.). Такие фразы в этом возрасте становятся единицами речи для ребенка. Словесные стереотипы образуются по тем же закономерностям, что и динамические стереотипы на не­посредственные раздражители. Слова в этом стереотипе первоначально действуют как простые звуковые раздра­жители, не имеющие значения «сигнала сигналов». При первых применениях их в определенной последовательно­сти (например, во фразе «Дай мне ручку») между слова­ми фразы образуются сенсорные связи на базе кинесте­тического подкрепления при артикуляции этих слов (в других случаях к этому может присоединяться и пище­вое подкрепление). В дальнейшем отдельные слова начи­нают приобретать сигнальное значение. Так, произноше­ние фразы «Дай мне ручку» в сочетании с движением руки ребенка (сначала пассивным, а затем активным) при­ведет к тому, что слово «ручка», а позднее и слова «мне» и «дай» станут сигналами определенных реакций. С приобретением словами сигнального значения между ними закрепляются сенсорные связи.

Иные особенности приобретает процесс образования словесных стереотипов на том этапе развития ребенка (обычно, с конца 2-го года жизни), когда слова стано­вятся интеграторами второго, а затем и более высокого порядка. По мере повышения степени интеграции слова, т.е. по мере увеличения числа сенсорных связей слова с другими раздражителями, все более и более легко обра­зуются (и при меньшем участии безусловного подкрепле­ния) связи этого слова с другими членами словесного стереотипа и эти связи становятся все более прочными. В свою очередь образование систем условных связей между словами поднимает на более высокий уровень обобщение в высшей нервной деятельности человека. Например, условная реакция, образованная на тот или иной непосредственный раздражитель, вызывается не только словом, обозначающим этот раздражитель, но и словами-интеграторами более высокого порядка, а также словами, объединяемыми этими словами-интеграторами. Так, в ис­следованиях Г.Д. Народицкой было показано, что после образования условных двигательных реакций на изображения различных птиц (синицы, аиста, ласточки и т.д.) возникла «с места» такая же реакция не только на слова «синица», «аист», «ласточка» и т. д., но и на обоб­щающее слово «птица». Если при этом на изображения различных зверей (тигра, зебры, антилопы и т. д.) были выработаны дифференцировки, то такой же тормозной эффект «с места» вызывали не только слова «тигр», «зебра», «антилопа» и т. д., но и обобщающее слово «зверь». Обобщение может проявляться и в более слож­ной форме. Так, в экспериментах В. Д. Волковой у детей 13 лет был выработан слюноотделительный условный рефлекс на слово «хорошо» и дифференцировка на слово «плохо». Оказалось, что с первого же применения стали вызывать слюноотделительную реакцию и все фразы, по смыслу говорящие о «хорошем» (например, «Ученик от­лично учится»). Фразы же, говорящие о «плохом» (на­пример, «Ученик разбил стекло»), вызывали «с места» торможение слюноотделительной реакции. В другом ее исследовании у детей был выработан слюноотделитель­ный условный рефлекс на слово «десять» и дифференцировка на слово «восемь». Оказалось, что не только эти слова, но и самые разнообразные речевые раздражители, выражающие примеры на сложение, вычитание, умноже­ние и деление, стали «с места» вызывать ту или другую реакцию. Так, если в результате арифметического действия получалось число 10, то появлялась слюноотделительная реакция, а если число 8, то реакция затормаживалась.

Значение условного рефлекса . В процессе эволюции у живых организмов появился особый механизм, кото­рый позволил реагировать не только на безусловные раз­дражители, но и на массу индифферентных (безразлич­ных) раздражителей, совпадающих во времени с безус­ловными раздражителями. Благодаря этому механизму появление индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологичес­кое значение; связи организма с внешним миром расширяются, становятся более совершенными, более тон­кими и позволяют лучше приспосабливается к разнообразным и изменчивым условиям существования. Таким образом, приобретение живыми организмами спо­собности к научению в процессе индивидуального разви­тия (причем, без закрепления этого опыта по наследству) демонстрирует огромный скачок в эволюции живого.

Благодаря появлению способности формировать ус­ловные рефлексы у живых организмов возникла возмож­ность досрочной регуляции деятельности внутренних ор­ганов, существенно расширился арсенал приобретаемых в процессе индивидуального развития двигательных актов. Благодаря формированию условных рефлексов многие индифферентные раздражители приобретают роль пре­дупреждающего фактора, сигнализирующего о наступле­нии предстоящих событий, в том числе опасных для организма (как известно, оборонительные условные ре­флексы помогают организму заранее подготовиться к за­щите и избежать грозящей ему опасности). Условные рефлексы, таким образом, обеспечивают преждевременное (упреждающее) реагирование человека и животного на неизбежность воздействия безусловного раздражителя и в этом отношении они играют сигнальную роль в пове­денческой реакции. Вследствие того, что на базе условно­го рефлекса первого порядка могут быть выработаны рефлексы высшего порядка, система условных рефлексов позволяет организму глубоко и точно оценить условия внешней среды и на этой основе своевременно реагиро­вать изменением поведенческих реакций в конкретной об­становке.

Условный рефлекс явился основой высшей нервной деятельности, т.е. основой поведения человека и живот­ных. Появление в эволюции способности вырабатывать ус­ловный рефлекс создало предпосылку для возникновения сознания, мышления и речи. Условнорефлекторный меха­низм лежит в основе формирования любого приобретенно­го навыка, в основе процесса обучения, в том числе двига­тельных, сенсорных, интеллектуальных (чтение, письмо, мышление) умений и навыков. На основе выработки про­стых условных рефлексов формируется динамический сте­реотип, составляющий основу профессиональных навыков и многих привычек человека. Таким образом, с участием условных рефлексов происходит познание человеком окружающей среды и ее активная реконструкция.

Хотя условные рефлексы не передаются по наслед­ству, но именно с их непосредственным участием (в том числе за счет подражательных рефлексов) у животных и человека происходит передача большого количества ин­формации от одного поколения к другому.

Благодаря условным рефлексам у человека возможна социальная адаптация. С помощью методик, основанных на формировании условных рефлексов, возможно прове­дение профилактической и лечебной работы.

В тоже время следует иметь ввиду, что условные рефлексы могут лежать в основе формирования нежела­тельных для здоровья человека вредных потребностей и привычек, а также патологических условных рефлексов типа условнорефлекторного спазма коронарных сосудов, который наряду с болевой реакций может приводить к развитию инфаркта миокарда.

Представление И.П. Павлова о неврозах. Эксперимен­тальные неврозы. Неврозы - это функциональные нару­шения ВНД, которые могут перейти в глубокие расстрой­ства психической деятельности, т.е. в психозы. И.П. Пав­лов пришел к представлению о неврозах случайно, наблю­дая поведение экспериментальных животных, переживших наводнение в Ленинграде. Животные как бы «потеряли рассудок». Неврозы выражались в нарушении сна, в не­способности воспроизводить уже выработанные рефлексы или вырабатывать новые, в нарушении поведения, которое у животных с чертами холерика носило характер перевоз­буждения, а у животных с чертами меланхолика - харак­тер сонливости, апатии. Даже после восстановления услов­ных рефлексов они не могли нормально реагировать на сильные раздражители, особенно связанные с пережитым потрясением. В целом, И.П. Павлов и его сотрудники пришли к заключению, что экспериментальный невроз - это длительные нарушения ВНД, развивающиеся у живот­ных при эмоциональных (психогенных) воздействиях вследствие перенапряжения возбудительного или тормоз­ного нервных процессов или их подвижности.

В дальнейшем в лабораториях И.П. Павлова были разработаны методики, позволяющие вызывать невроз у животных, т.е. моделировать невротическое состояние, а также излечивать его.

1.Перенапряжение возбудительного процесса дей­ствием «сверхсильных» раздражителей. С этой целью в эксперименте применялся особенно сильный раздражи­тель (подобно тому, что имело место у собак, пережив­ших наводнение 1924 г. в Ленинграде).

2.Перенапряжение тормозного процесса. Оно дости­галось путем настойчивой выработки тонких дифференцировок, т.е. различения очень близких, сходных, трудно различимых раздражителей, а также путем затягивания действия тормозящих раздражителей или за счет дли­тельной отсрочки подкрепления.

3.Перенапряжение подвижности нервных процессов. Оно достигалось достаточно быстрыми и частыми пере­делками сигнального значения положительных и отрицательных условных раздражителей или экстренной ломкой стереотипов.

4. Столкновение возбуждения и торможения, или «сшибка» нервных процессов. Этот вид нарушения ВНД у экспериментальных животных возникал за счет пере­делки сложного динамического стереотипа, а также пу­тем слишком быстрой смены или одновременного дей­ствия раздражителей противоположного сигнального зна­чения. Кстати, первые экспериментальные неврозы в лаборатории И. П. Павлова были получены именно этим способом при выработке условного пищевого рефлекса на сигнал болевого раздражителя, вызывающего оборони­тельную реакцию. В дальнейшем в лаборатории И.П. Павлова пользовались разными способами, в том числе применением кормушки под током, который замыкается мордой собаки, подкладыванием муляжей змей в кор­мушки обезьян и т.п. Исследования на собаках выявили, что невротический срыв легче вызвать у слабого и безу­держного типа нервной системы, причем в первом случае страдает чаще возбудительный процесс, а во втором - тормозной. Эти данные подтверждают и наблюдения за людьми, имеющими проявление невроза.

Экспериментальный невроз характеризуется наруше­нием адаптивного поведения, сна, хаотичностью услов­ных рефлексов, возникновением фазовых состояний (с уравнительной и парадоксальной фазами), патологичес­кой инертностью нервных процессов, а также расстрой­ствами вегетативных функций (это отражает функцио­нальную связь коры полушарий головного мозга и внут­ренних органов). В частности, при неврозах повышается кислотность желудочного сока, наступает атония желуд­ка, возрастает секреция желчи и сока поджелудочной железы без соответствующего изменения кровоснабже­ния, наблюдается стойкое повышение артериального дав­ления, нарушается деятельность почек и других систем.

Моделируя неврозы, в лабораториях И.П. Павлова искали способы коррекции этих состояний. Эффективны­ми способами были отказ от эксперимента с животными, изменение обстановки, продолжительный отдых, норма­лизация сна, применение фармакологических препаратов. При этом для восстановления торможения использова­лись производные брома, а для восстановления возбуж­дения - препараты кофеина. Микстурами, содержащими в определенных соотношениях смесь брома и кофеина, удавалось восстановить баланс возбуждения и торможе­ния, характерный для нормального состояния ВИД. Та­ким образом, было показано, что эффективность фарма­кологических средств зависит от состояния ЦНС и ха­рактера невротического срыва.

В настоящее время экспериментальный невроз широ­ко применяется как модель для изучения механизмов па­тогенеза, а также возможностей профилактики и лечения невротических состояний, а в целом, изучение экспери­ментальных неврозов дало толчок развитию такого на­правления в медицине как кортико-висцеральная патоло­гия (К. М. Быков, М. К. Петрова).

Условный рефлекс - это приобретенная при жизни, закономерная реакция целостного организма на ранее безразличный (индифферентный) раздражитель. В условном рефлексе воспроизводится или безусловнорефлекторная реакция, или совершенно новый, ранее неизвестный вид деятельности (инструментальные рефлексы).

Виды условных рефлексов. Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются:

• а) качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных);
• б) характер ответной реакции (унаследованной или приобретенной);
• в) уровень (порядок) рефлекса.

Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его действия с безусловным, т.е. вкусом мяса, питательной ценностью его для животного. Условные рефлексы, выработанные на деействие натуральных условных раздражителей, называются натуральными. В искусственных условных рефлексах подкрепляющими сигналами служат раздражители, не связанные со свойствами, присущими безусловному агенту.

Условные рефлексы, в которых исполнительное звено является врожденной формой сенсорной реакции на раздражители, называются сенсорными. Новой, приобретенной частью таких рефлексов является только их афферентное звено - рефлекс первого рода. Примерами таких рефлексов являются все пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные рефлексы, вырабатываемые на новой афферентной основе (например, условный пищевой рефлекс на звуковой раздражитель).

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное, и исполнительное звено формируется как совершенно новые составные элементы рефлекторной реакции.

Двигательный акт в рефлексах второго рода - типичный индифферентный раздражитель, но он может стать при подкреплении условным сигналом любой деятельности, доступной животному или человеку. Произвольная двигательная деятельность человека, характерная для спорта, по своим физиологическим механизмам - цепь усложняющихся рефлексов второго рода.

Исходной первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах служит безусловный, преимущественно натуральный раздражитель. В условных рефлексах второго порядка подкрепляющим агентом служат условные рефлексы первого порядка.

Рефлексы более высоких порядков (третьего, четвертого и т.д.) вырабатываются по этому же принципу: подкрепляющими агентами рефлексов более высоких порядков служат условные раздражители, на которые были выработаны предыдущие рефлексы.

Условные рефлексы классифицируются и по ряду других признаков. По рецепторному принципу их можно разделить на экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные; по эффекторному - на секреторные, моторные, экстраполяционные, автоматические. В секреторных и моторных рефлексах конечным результатом является выделение секрета или двигательный акт.

Автоматические рефлексы образуются при сочетании условного раздражителя с действием химических агентов. Введение апоморфина вызывает рвотный рефлекс. Сочетание почесывания с введением апоморфина приводит к выработке автоматического рвотного рефлекса на почесывание.

Сложные формы экстраполяционных рефлексов (рефлексов «предвидения») являются типичными поведенческими реакциями, в которых прявляются элементы аналитико-синтетической функции мозга. Животное предвидит результаты совершаемых действий, основываясь на следах прошлого опыта, закончившегося достижениями полезного (безусловного) рефлекса.

Условия формирования условных рефлексов. Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы.

Повторение сочетаний условного и безусловного агентов способствует закреплению условной нервной связи. Для этого необходима также достаточная сила безусловного раздражителя. Подкрепляющий агент должен иметь биологическое содержание, т.е. удовлетворять какую-либо физиологическую потребность.

Скорость образования условного рефлекса зависит от уровня возбудимости центральной нервной системы. Любые индифферентные раздражители могут приобрести для голодного животного сигнальное значение, если они будут подкрепляться пищей. Однако этот же агент, подкрепляющий условный рефлекс, теряет биологический смысл для накормленного животного, что связано с низким уровнем возбудимости пищевого центра. Необходимый уровень возбудимости нервной системы достигается также снятием посторонних раздражителей. Это особенно важно при обучении движениям.

Доминантная установка на разучивание нового движения ускоряет процесс обучения. И наоборот, побочные раздражители, отвлекающие от решения главной задачи, осложняют этот процесс, разрушая сложившуюся установку на разучивание движения.

Механизмы замыкания нервной связи. При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит замыкание нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами.

В соответствии с представлениями И.П.Павлова, стереотипно повторяющиеся воздействия внешней среды вызывают в коре больших полушарий строго упорядоченную последовательность возбуждения отдельных его участков. Формируется динамический стереотип нервных прцессов, в котором реакция на раздражитель определяется не столько его содержанием, сколько местом в системе воздействий. Динамический стереотип формируется благодаря замыканию нервных связей между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим условным раздражителем.

В механизмах замыкания важная роль принадлежит пространственной синхронизации биоэлектрической активности одновременно возбуждающихся нервных центров. Пространственная синхронизация - это совпадение биопотенциалов совокупностей (констелляций) нервных клеток по времени и по фазе; она является следствием сближения лабильности значительного числа нейронов, образующих нейронные цепи.

Предполагается, что различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия, т.е. условные и безусловные сигналы, вызывают генерализованную активацию корковых нейронов через ретикулярную формацию ствола мозга. Она и обеспечивает взаимное перекрывание двух очагов возбуждения. Облегчение связи между ними может обеспечиваться значительным падением электрического сопротивления в нервных путях, соединяющих одновременно возбуждающиеся точки мозга.

Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает Информация от индифферентного раздражителя.

Вследствие конвергенции индифферентного и безусловного возбуждений два специфических для них химических процесса вступают во взаимодействие. Результатом этого взаимодействия является усиленный биосинтез новых белковых структур в синапсах и пресинаптических терминалях, облегчающих формирование и закрепление новых ассоциаций. Так, миэлиниза-ция пресинаптических терминалей аксонов повышает скорость проведения возбуждения.

Особая роль в регуляции замыкательной функции мозга принадлежит нейропептидам. Они оказывают существенное влияние на процессы памяти, регулируют сон, некоторые поведенческие реакции. Нейропептиды, действующие по типу морфина, - эндорфины и энкефалины - обладают обезболивающим действием, превышающим по силе морфин в десятки раз. В процессе эволюционного развития уровень замыкания нервных связей меняется. У человека и высших животных он проецируется на кору и ближайшие подкорковые центры. У низших животных условные рефлексы замыкаются в диффузной и ганглионарной нервной системах и на различных уровнях стволовой части мозга. Иначе говоря, условная связь не является специфическим корковым процессом. Условный рефлекс выступает как универсальная приспособительная реакция, доступная и низшим животным.

Торможение условнорефлекторной деятельности. Открытие торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. Тормозной процесс по И.М. Сеченову является результатом возбуждения особых тормозных центров. Как было показано в последующих работах, торможение не является однозначным по своему происхождению процессом. По физиологическому содержанию торможение - это активный нервный процесс, который подавляет деятельность, «не допускает внешних рабочих эффектов» (П.К. Анохин).

В нервной клетке постоянно сохраняется неустойчивое равновесие, определяемое соотношением возбуждения и торможения. Преобладание одного из процессов приводит нервную клетку в деятельное или тормозное состояние. В развитии торможения важная роль придается биологически активным веществам - медиаторам.

В зависимости от условий возникновения различают безусловное и условное торможение. К безусловному относится внешнее и запредельное торможение. В отличие от безусловного торможения, внутреннее торможение является условным, приобретаемым в процессе индивидуального развития организма. Принципиальное различие между безусловным и условным торможением заключается и в их локализации. Источник безусловного торможения находится вне пределов условных временных связей, он выступает по отношению к ним как внешний раздражитель.

Внешнее торможение развивается на действие посторонних, как правило, сильных внешних раздражителей. Причиной внешнего торможения может быть эмоциональное возбуждение, боль, смена обстановки. При повторном действии раздражителей внешнее торможение ослабевает.

Внутреннее торможение локализуется в пределах условно-рефлекторных нервных связей. Оно развивается по закономерностям условного рефлекса. Различают угасательное, диффе-ренцировочное, запаздывающее и условное (условный тормоз) торможение.

Угасательное торможение развивается в результате неподкрепления условного раздражителя безусловным подкрепляющим агентом. Это не разрушение, а лишь временное торможение сформировавшихся временных связей. Спустя некоторое время рефлекс восстанавливается. Угасание условных рефлексов у человека происходит медленно. Многие формы условно-рефлекторной деятельности даже без подкрепления сохраняются на всю жизнь (трудовые навыки, специальные виды спортивной деятельности).

Дифференцировочное торможение обусловливает различение сходных раздражителей, вызывающих на первых порах однотипную реакцию (генерализованный ответ). Подкрепление одного раздражителя из ряда сходных с ним позволяет вычленить (отдифференцировать) ответную реакцию только на один из условных сигналов. У собаки можно выработать дифференцирован на несколько оттенков серого цвета. У человека в процессе Жизни вырабатываются тысячи и десятки тысяч дифференцировок как на реальные (первосигнальные), так и на опосредованные (второсигнальные) раздражители.

Запаздывающее торможение обеспечивает задержку на время ответа на действие условного сигнала. Оно дает возможность животному задержать условную реакцию для достижения полезного результата (например, выжидание удобного момента для нападения на жертву у хищников).

В экспериментальных условиях запаздывающее торможение вырабатывается постепенным увеличением сигнального раздражителя и безусловным его подкреплением. У человека запаздывающее торможение проявляется во всех действиях «с задержанным концом». Импульсивность, сиюминутность ответной реакции у человека заменяется осознанной ее задержкой, если это продиктовано текущими условиями жизнедеятельности.

Условное торможение (условный тормоз) формируется по типу отрицательного условного рефлекса. Если перед подкрепляющим агентом дается сочетание сигнального с новым раздражителем и это сочетание не подкрепляется, то через некоторое время этот новый раздражитель становится условным тормозом. Предъявление его после сигнального агента вызывает торможение выработанного ранее рефлекса.

Только физиология держит в своих руках ключ к истинно научному анализу психических явлений.

И. М. Сеченов

4.1. Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Строение нервной системы и совокупность процессов, проходящих в ней, позволяют выполнять регулирующие и управляющие функции, которые обеспечивают:

1. Быстрое координирование функций организма.

2. Согласование состояния организма с различными условиями окружающей среды.

3. Объединение отдельных органов и систем организма в единое целое.

Аппарат управления у высших животных и человека представлен рефлекторным механизмом, который проявляется во всех отделах нервной системы и является основной формой деятельности нервной системы. Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т. е. о принципе «отражения» и понятие рефлекс были введены Р. Декартом в XVII в. Но в силу недостаточности научных сведений о строении и функции нервной системы, его представления о механизме рефлекса были умозрительны и механистичны. Так, двигательную реакцию в ответ на внешнее воздействие Декарт объяснял тем, что под воздействием на органы чувств какого-либо стимула натягиваются «нервные нити», идущие по «нервным трубкам» к мозгу. Натяжение нитей приводит к открытию «клапанов», через которые из мозга выходит «животный дух», устремляющийся по нервам к мышцам и раздувающий их.

В настоящее время рефлексом называется всякаяреакция организма, возникающая при действии раздражителя из внешней или внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС. В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, образующей так называемуюрефлекторную дугу (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Схема рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса:

1 – рецептор; 2 – чувствительная нервная клетка; 3 – чувствительный задний корешок; 4 – центральная (контактная) часть рефлекторной дуги; 5 – двигательный нейрон; 6 – эфферентное (двигательное) нервное волокно; 7 – мышца; 8 – спинной мозг

Чтобы понять, как осуществляется рефлекс и что представляет собой рефлекторная дуга, рассмотрим, каким образом отдёргивается рука при воздействии на неё горячего предмета. В этот момент в рецепторах – чувствительных нервных окончаниях – возникает возбуждение, которое по афферентному (центростремительному) волокну передаётся к чувствительной нервной клетке. От неё по аксону возбуждение передается в ЦНС к вставочным нейронам, в которых происходят сложные процессы переработки поступившей информации. После этого возбуждение будет передаваться на двигательные нервные клетки и по их аксону (эфферентному , центробежному волокну) пойдёт к мышцам, которые, сокращаясь, вызовут отдёргивание руки.

Согласно теории И. П. Павлова, рефлекторная дуга любого рефлекса состоит из трёх частей: анализаторной, контактной и исполнительной.

Анализаторная часть включает в себя рецептор, афферентное волокно и чувствительную нервную клетку. Функция рецептора заключается в том, чтобы воспринимать раздражение и перерабатывать (трансформировать) его в нервный импульс.

Рецепторы специфичны: они приспособлены к восприятию определённого раздражителя. Р аздражитель – это фактор, обладающий некоторым количеством энергии, который, будучи приложен к ткани, способен вызвать её возбуждение. Так, действие химической энергии воспринимаютхеморецепторы , тепловой –терморецепторы , механической –механорецепторы , электромагнитные колебания с определённой длиной волны (свет) –фоторецепторы и т. д. По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватным для данного вида рецепторов является раздражитель, к восприятию которого они приспособлены. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного. Так, ощущение света при действии светового раздражителя возникает, когда мощность его составляет 10 -17 -10 -18 Вт. Но и механическое, неадекватное воздействие на глазное яблоко также вызывает ощущение вспышки света. При этом мощность стимула должна составлять не менее 10 -4 Вт, т. е. на 13–14 порядков превышать мощность адекватного раздражителя.

Кроме того, раздражители классифицируются по силе или величине приложенной энергии. По силе различают следующие виды раздражителей:

а) допороговые – слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции;

б) пороговые – минимальные по силе раздражители, вызывающие минимальную ответную реакцию;

в) надпороговые – раздражители разной силы, вызывающие соответствующую их силе реакцию;

г) максимальные – сильные раздражители, вызывающие максимально возможную реакцию.

В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на две группы: экстер о- иинтерорецепторы . Первые возбуждаются различными факторами внешней среды, вторые чувствительны к колебаниям параметров внутренней среды. И, наконец, существуют так называемыепроприорецепторы (собственные рецепторы), воспринимающие изменения состояния мышц, связок и сухожилий.

Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейронами спинного или головного мозга.

В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона, и импульсы передаются с центростремительного на центробежное нервное волокно. Чаще возбуждение в ЦНС проходит через ряд вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциативных клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.

Следует отметить существование так называемых «рефлекторных дуг с гуморальным звеном». Такие дуги отличаются тем, что информация из ЦНС, вызывающая изменение состояния рабочего органа, передаётся не по нервным проводникам, а гуморальным путём, посредством выделения в кровь гормонов.

Исполнительное звено рефлекторной дуги состоит из эффекторного нейрона и исполнительного органа, или эффектора. К таким органам относятся мышцы и железы. Эффекторы характеризуются тем, что при возбуждении выполняют специфическую работу, которую можно измерить: мышцы сокращаются, железы выделяют секрет.

Однако рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа. Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы-рецепторы, которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осуществлённой ими работе. Информация от рецепторов, возбуждением которых вызван рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сопоставлению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце .

Основная форма нервной деятельности – это рефлекторный акт. Другими словами, именно рефлексы выражают целенаправленные действия организма.

Рефлекс

Рефлексом называют целостную реакцию организма на раздражение, что осуществляется центральной нервной системой. Проявление рефлекса можно заметить в непроизвольных и произвольных движениях, в функционировании внутренних органов, в изменениях поведения, эмоций и чувствительности.

Восприятие раздражение происходит при помощи рецепторов . Это нервные окончания и структуры, чувствительные к раздражителям.

Каждый из рецепторов воспринимает определенные категории раздражителей – звук, свет, холод, давление, прикосновение, тепло и пр. По таким критериям рецепторы делятся на типы.

Как же проявляется рефлекс?

При раздражении в рецепторе происходит возбуждение, и рецепторы преобразовывают энергию раздражителя в нервные сигналы – электрической природы.

Полученная информация поступает в виде электрических импульсов и следует по волокнам чувствительных нейронов до контакта с другими нервными клетками. Сигналы передаются на вставочные нейроны , а затем – к двигательным . Сигнал может поступать также и от чувствительных нейронов на двигательные.

Нейроны поступают в центральную нервную систему, в спинной и головной мозг, где они уже образуют нервный центр рефлекса. Происходит обработка переданной информации, в результате которой создается команда управления.

После команда следует к исполнительному органу, где сигнал вызывает сокращение мышц.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга – это анатомическая основа рефлекса. Она представлена цепью нервных клеток, что обеспечивают проведение нервных импульсов от рецепторов к исполнительному органу.

Цепь состоит из пяти звеньев:

1. Рецептор восприятия раздражителя – внутреннего или внешнего. Данный рецептор и вырабатывает нервные импульсы.

2. Чувствительный путь, состоящий из отростков чувствительных нейронов. Именно по ним нервные сигналы поступают в нервные центры мозга.

3. Нервный центр, в котором есть вставочные и двигательные нейроны. Вставочные нейроны направляют сигналы к двигательным, а последние формируют команды.

4. Центробежный путь из волокон двигательных нейронов. По нему нервные импульсы поступают к исполнительному органу.

5. Исполнительный или рабочий орган – железа или мышца.

Рефлекторный акт может быть осуществлен только при целостности всех компонентов рефлекторной дуги.

Рефлекторное кольцо

После рефлекторного воздействия на определенный орган, его рецепторы возбуждаются, и от них следует информация о состоянии органа или о достигнутом результате. Информация поступает по чувствительным путям в центральную нервную систему.

Получив сведения о состоянии органа, нервные центры вносят поправки в действия исполнительного органа или самой нервной системы в целом.

Обратная связь образовывает рефлекторное кольцо, по которому в действительности проходит рефлекторный акт.

Нервные сети и цепи

Чувствительные, вставочные и двигательные нейроны образуют нейронные сети и цепи. Именно они являются структурной основой рефлекторного акта: по их последовательным и параллельным соединениям распространяются сигналы и достигают различных нервных центров.

Учебник для 8 класса

Высшая нервная деятельность

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимают все те нервные процессы, которые лежат в основе поведения человека, обеспечивая приспособление каждого человека к быстро меняющимся и зачастую очень сложным и неблагоприятным условиям существования. Материальной основой высшей нервной деятельности является головной мозг. Именно в головной мозг стекается вся информация о том, что происходит в окружающем нас мире. На основании очень быстрого и точного анализа этой информации мозг принимает решения, которые приводят к изменениям в деятельности систем организма, обеспечивая оптимальное (наилучшее в этих условиях) взаимодействие человека с окружающей средой, поддерживая постоянство его внутренней среды.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла в глубокой древности, но каким образом это происходит, очень долго оставалось неясным. Даже сейчас нельзя сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты.

Первым ученым, доказавшим участие нервной системы в формировании поведения человека, был римский врач Гален (II в. н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми остальными органами с помощью нервов и что разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу. Гален также доказал, что при перерезании нервов, идущих от органов чувств, организм перестает воспринимать раздражители.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII в.). Именно он заложил представления о рефлекторном принципе работы организма. Правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII в. чешским ученым И. Прохазкой. Декарт считал, что в основе деятельности мозга, как и всего организма человека, лежат те же принципы, что и в основе работы простейших механизмов: часов, мельниц, кузнечных мехов и т. п. Объясняя простые движения человека с вполне материалистических позиций, Р. Декарт признавал наличие у него души, которая управляет сложным и многообразным поведением человека.

Что же такое рефлекс? Рефлекс- это наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители, которая осуществляется через посредство нервной системы. Например, ребенок прикоснулся рукой к горячей плите и mi новенно ощутил боль. Единственно правильное решение, которое всегда принимает мозг в этой ситуации, - отдернуть руку для того, чтобы не получить ожог.

На более высоком уровне учение о рефлекторном принципе деятельности организма было разработано великим русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1829-1905). Главный труд его жизни - книга «Рефлексы головного мозга» - был издан в 1863 г. В нем ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные - сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску программ поведения. И. М. Сеченовым были впервые описаны тормозные процессы, развивающиеся в ЦНС. У лягушки с разрушенными большими полушариями мозга ученый исследовал реакцию на раздражение задней лапки раствором кислоты: в ответ на болевой стимул лапка сгибалась. Сеченов обнаружил, что, если в эксперименте предварительно приложить к поверхности среднего мозга кристаллик соли, время до ответной реакции увеличится. На основании этого он заключил, что рефлексы могут быть заторможены какими-то сильными воздействиями. Очень важным заключением, сделанным учеными в концеXIX - начале XX в., был вывод о том, что любая ответная реакция организма на раздражитель всегда выражается движением. Любое ощущение, осознанно или неосознанно, сопровождается ответной двигательной реакцией. Кстати сказать, именно на том, что любой рефлекс заканчивается сокращением или расслаблением мышц (т.е. движением), и основана работа детекторов лжи, улавливающих мельчайшие, неосознанные движения взволнованного, встревоженного человека.

Предположения и выводы И. М. Сеченова были для своего времени революционными, и далеко не все ученые в то время сразу их поняли и приняли. Экспериментальные доказательства истинности идей И. М.Сеченова были получены великим русским физиологом Иваном Петровичем Павловым (1849 1936). Именно он ввел в научный язык термин «высшая нервная деятельность». Он считал, что высшая нервная деятельность равнозначна понятию «психическая деятельность».

Действительно, обе науки - физиология ВНД и психология изучают деятельность мозга; их объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем физиология ВНД и психология исследуют разные стороны работы мозга: физиология ВНД - механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, а также механизмы поведения; психология- результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Научные исследования психологов и физиологов ВНД всегда были взаимозависимы. В последние десятилетия даже возникла новая наука - психофизиология, основной задачей которой является изучение физиологических основ психической деятельности.

Все рефлексы, возникающие в организме животного или человека, И. П. Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды. Иначе говоря, это реакция организма на строго определенные внешние раздражители. Все животные одного вида обладают сходным набором безусловных рефлексов. Поэтому безусловные рефлексы относят к видовым признакам.

Примером безусловных рефлексов может служить возникновение кашля при попадании инородных тел в дыхательные пути, отдергивание руки при уколе о шипы розы.

Уже у новорожденного ребенка наблюдаются безусловные рефлексы. Это и понятно, ведь без них жить невозможно, а обучаться некогда: дышать, питаться, уклоняться от опасных воздействий необходимо с первых же мгновений жизни. Одним из важных рефлексов новорожденных является рефлекс сосания - пищевой безусловный рефлекс. Примером защитного безусловного рефлекса служит сужение зрачка при ярком свете.

Особенно важна роль безусловных рефлексов в жизни тех существ, чье существование длится всего несколько дней, а то и всего-то один день. Например, самка одного из видов крупных одиночных ос появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить яйца. Все эти действия она проделывает несколько раз в течение жизни. Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что она не способна к обучению. Она, например, может и должна запомнить место расположения своей норки.

Более сложные формы поведения - инстинкты - представляют собой цепочку последовательно связанных друг с другом рефлекторных реакций, которые следуют одна за другой. Здесь каждая отдельная реакция служит сигналом для по следующей. Наличие такой цепочки рефлексов позволяет организмам приспосабливаться к той или иной ситуации, окружающей среде.

Ярким примером инстинктивной деятельности может служить поведение муравьев, пчел, птиц при постройке гнезда и т. д.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их недостаточно для полноценной жизни. Для того чтобы приспособиться к существованию в постоянно меняющихся условиях, необходима выработка широкого набора условных рефлексов. Условные рефлексы, вырабатываясь в качестве надстройки над врожденными рефлексами, во много раз повышают шансы организма выжить.

Условные рефлексы. Условные рефлексы - это приобретенные в течение жизни каждого человека или животного реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся воздействиям среды. Для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей: условного (безразличного, сигнального, индифферентного относительно вырабатываемой реакции) и безусловного, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условный сигнал (вспышка света, звук звонка и т. п.) должен несколько опережать по времени безусловное подкрепление. Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, но в некоторых случаях достаточно одного предъявления условного и безусловного раздражителей, чтобы образовался условный рефлекс.

Например, если несколько раз включать свет лампочки перед тем, как давать собаке пищу, то, начиная с какого-то момента, собака будет подходить к кормушке и выделять слюну каждый раз при включении света еще до того, как ей будет предьявлена пища. Здесь свет становится условным раздражителем, сигнализирующим о том, что организм должен приготовиться к безусловнорефлекторной пищевой реакции. Между стимулом (светом лампочки) и пищевой реакцией формируется временная функциональная связь. Условный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причем связь между сенсорной (в нашем случае- зрительной) системой и эффекторными органами, обеспечивающими реализацию пищевого рефлекса, формируется на основе совмещения условного стимула и безусловного подкрепления его пищей. Итак, для успешной выработки условного рефлекса обязательно соблюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере - свет) должен предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере - пища). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньшей, чем безусловного подкрепления. Например, для самки любого млекопитающего крик ее детеныша является заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила как условного, так и безусловного раздражителей должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса.

Условным раздражителем может служить любое событие, произошедшее в жизни человека или животного, которое несколько раз совпало с действием подкрепления.

Мозг, способный к выработке условных рефлексов, рассматривает условные раздражители в качестве сигналов, свидетельствующих о скором появлении подкрепления. Так, животное, обладающее только безусловными рефлексами, может есть только ту пищу, на которую оно случайно наткнулось. Животное же, способное к выработке условных рефлексов, связывает ранее безразличный запах или звук с наличием поблизости пищи. И эти раздражители становятся подсказкой, которая заставляет его более активно искать добычу. Например, голуби могут спокойно сидеть на карнизах и подоконниках какой-то архитектурной достопримечательности, но как только к ним приблизится автобус с туристами, птицы тут же начнут опускаться на землю, ожидая, что их покормят. Таким образом, вид автобуса, и особенно туристов, является для голубей условным раздражителем, говорящим о том, что надо занимать место поудобнее и начинать биться с соперниками за еду.

В результате животное, способное к быстрой выработке условных рефлексов, будет более успешно добывать пищу, чем то, которое живет, пользуясь лишь набором врожденных безусловных рефлексов.

Торможение. Если безусловные рефлексы практически не тормозятся в течение жизни, то выработанные условные рефлексы могут терять свое значение при изменении условий существования организма. Угасание условных рефлексов называют торможением.

Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условнорефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс у собаки тормозится при сильном шуме, испуге, действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид торможения называют внешним. Если же выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя; рефлекс начнет угасать и вскоре затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов носит название внутреннего.

Навыки. В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки, или автоматизированные действия. Человек обучается ходить, плавать, кататься на велосипеде, печатать на клавиатуре компьютера. Обучение требует времени и упорства. Однако постепенно, когда навыки уже закрепились, они выполняются автоматически, без контроля сознания.

За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией (работа на станке, управление автомобилем, игра на музыкальном инструменте).

Владение навыками полезно для человека, потому что экономит время и энергию. Сознание и мышление освобождаются от контроля за операциями, которые автоматизировались и стали навыками в повседневной жизни.

Работы А. А. Ухтомского и П. К. Анохина

В каждый момент жизни на человека действует множество внешних и внутренних раздражителей - одни из них очень важны, а другими в данный момент можно и пренебречь. Ведь организм не может обеспечить одновременную реализацию многих рефлексов. Не стоит даже пробовать удовлетворить потребность в пище в то время, когда убегаешь от собаки. Надо выбирать что-то одно. По мнению великого русского физиолога князя А. А. Ухтомского, в мозге временно господствует какой-то один очаг возбуждения, в результате чего обеспечивается выполнение одного жизненно важного в данный момент рефлекса. Этот очаг возбуждения А. А. Ухтомский назвал доминантой (от лат. «доминанс» - господствующий). Доминанты постоянно сменяют друг друга по мере удовлетворения главных в какой-то момент потребностей и возникновения новых. Если потребность в пище после плотного обеда миновала, может возникнуть потребность в сне, и в мозге возникнет совсем другая доминанта, направленная на поиски дивана и подушки. Доминантный очаг тормозит работу соседних нервных центров и как бы подчиняет их себе: когда хочется есть, обоняние и вкус обостряются, а когда хочется спать - чувствительность органов чувств ослабевает. Доминанта лежит в основе таких психических процессов, как внимание, воля, и делает поведение человека активным и избирательно направленным на удовлетворение наиболее важных потребностей.

Так как организм животного или человека не может одновременно полноценно реагировать на несколько разных стимулов, то приходится устанавливать что-то вроде «очереди». Академик П. К. Анохин считал, что для того, чтобы удовлетворить самую важную на данный момент потребность, различные системы и органы объединяются в так называемую «функциональную систему», состоящую из многих чувствительных и рабочих звеньев. Эта функциональная система «работает» до тех пор, пока не достигнут желаемый результат. Например, испытывая чувство голода, человек насытился. Теперь те же системы, которые участвовали в поиске, добыче, поглощении пищи, могут объединиться в иную функциональную систему и участвовать в удовлетворении иных потребностей.

Иногда выработанные ранее условные рефлексы сохраняются долго, даже если не получают больше безусловного подкрепления.

• В английской кавалерии середины XIX в. лошадей годами учили ходить в атаку сомкнутым строем. Даже если всадник был выбит из седла, его конь должен был скакать в общем строю бок о бок с другими лошадьми и вместе с ними делать разворот. Во время Крымской войны в одной из атак кавалерийская часть понесла очень большие потери. Но оставшаяся в живых часть лошадей, развернувшись и поддерживая по возможности строй, вышла на исходную позицию, спасая тех немногих раненых кавалеристов, которые смогли удержаться в седлах. В знак благодарности этих лошадей отправили из Крыма в Англию и содержали там в прекрасных условиях, не заставляя ходить под седлом. Но каждое утро, как только открывались двери конюшни, лошади выбегали на поле и строились в ряд. Затем лидер табуна подавал знак ржанием, и шеренга лошадей устремлялась в полном порядке через все поле. У края поля шеренга разворачивалась и в том же порядке возвращалась к конюшне. И это повторялось изо дня в день... Это пример условного рефлекса, который сохранялся длительное время без безусловного подкрепления.

Проверьте свои знания

1. Каковы заслуги И.М.Сеченова и И П. Павлова в развитии учения о высшей нервной деятельности?
2. Что такое безусловный рефлекс?
3. Какие безусловные рефлексы вы знаете?
4. Что лежит в основе врожденной формы поведения?
5. Чем условный рефлекс отличается от безусловного?
6. Что такое инстинкт?
7. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?
8. Какие формы поведения можно отнести к приобретенным?
9. Почему условный рефлекс может со временем угаснуть?
10. В чем суть условного торможения?

Подумайте

В результате чего условный рефлекс угасает? В чем биологический смысл этого явления?

В основе нервной деятельности лежит рефлекс. Различают врожденное и приобретенное поведение. Их основу составляют безусловные и условные рефлексы. Сложной формой приобретенного поведения является рассудочная деятельность, это начало мышления. Условные рефлексы могут угаснуть. Различают безусловное и условное торможение.