Животные-вредители растений и способы защиты от них. Классификация методов защиты от вредителей и болезней

Америкосы, прежде чем оккупировать очередную страну, объявляют ее империей зла, а ее правителей – исчадиями ада.

Аналогично японцы/норвежцы, охотящиеся на китов, проводят научные исследования, по результатам которых киты не чувствуют боли.

Аналогично вегетарианцы, не готовые причинять страдания животным, с легкостью причиняют их растениям.

Мне кажется, по справедливости страдания растений должны трогать прогрессивную общественность сильнее. Что животные? – Это, фактически, кочевники/грабители. Свою биомассу они у кого-то украли, а теперь еще имеют наглость причитать, что более сильный вор ворует её дальше.

Растения – прилежные земледельцы. Свою биомассу они ни у кого не украли, не получили готовенькую – они её создали сами, кропотливо построили, клетку за клеткой.

И тут, понимаешь, приходит какой-нибудь олень, или колорадский жук прерывает на минуточку процесс размножения, или заявляется тот же вегетарианец, и начинает читать стихи: ты виноват уж в том, что хочется мне кушать .

Что говорить! Мир несправедлив. Зная об этом, растения заранее подготовили для жуликов и воров множество мелких, но неприятных сюрпризов. (Дальше идут сюрпризы, расположенные в порядке от мелких к неприятным.)

Чтоб ты подавился

Иголки, колючки и шипы против травоядных помогают плохо. Мелким листоедам на шипы вообще плевать, крупные тоже не особо взволновались: верблюд в штатном режиме питается верблюжьей колючкой (слева); жираф так же непринужденно кушает акацию (справа). Растения, с ног до головы покрытые колючками, в своих попытках показаться страшными напоминают милых и смешных школьников-металлистов.

Осторожно, злая собака

Многие растения нанимают к себе в охранники муравьев. Муравьи живут внутри растения в специальных полостях и питаются какими-либо сладкими или крахмалистыми выделениями.

• муравьи оперативно поедают насекомых – листоедов, короедов и т.п., а крупному травоядному облепляют всю морду и противно кусаются;
• муравьи испражняются рядом с деревом или даже внутри дерева, в специальных камерах – дерево получает дополнительный азот;
• пишут даже, что муравьи могут обгрызать траву под пологом своего дерева и обгрызать ветки деревьев-соседей (конкурентов).

• муравьев приходится кормить (нектаром или крахмалом), кроме того, никто не запрещает муравьям привести в дом своих подружек-тлей, которые будут сосать без разрешения и ;
• возникают проблемы с опылением, поскольку бабочек и шмелей, прилетевших на цветок, муравьи скушают так же быстро, как и коро/листо-едов;
• пишут даже, что муравьи могут самолично отгрызать цветы, чтобы растение пускало все свои ресурсы исключительно на рост (и на них, любимых мурашей) – неудивительно тогда, что акации с муравьями вырастают до бóльших размеров, чем акации того же вида, но без муравьев.

Итак, как и в любом симбиозе – имеем брак по очень жестокому расчету. Приглашаем одних нахлебников для того, чтобы они боролись с другими нахлебниками... А так бы хотелось просто потравить их всех, гадов!!!

Потравить всех гадов

Смолы используются растениями в первую очередь для залечивания повреждений (засохшая смола закрывает рану как тромб). Но, кроме этого, смолы могут быть невкусны или даже ядовиты для поедателей. Примеры: собственно «смола» у хвойных, млечный сок у молочая, чистотела, мака, гевеи, ладан у босвеллии, мирра у коммифоры, копайский бальзам у копаиферы, толуанский бальзам у мироксилона, гуммиарабик у акаций...

Алкалоиды - никотин, кокаин, хинин, морфин, кофеин, стрихнин, атропин, эфедрин - не список, а песня песен! «Они имитируют собственные гормоны и феромонынасекомого, отрицательно влияя на его рост, развитие, размножение или вызывая неадекватные поведенческие реакции»*. Получается, что морфин с кокаином действует на насекомых примерно так же, как и на людей.

Таннины обладают способностью образовывать прочные связи с белками. Белки пищи становится тяжелеее переварить, а пищеварительные ферменты травоядного животного (тоже белки) начинают хуже работать. Отсюда вопрос: чего же пить, кому же верить? Кофе «отрицательно влияет» и «вызывает неадекватные поведенческие реакции». Чай (кофеин + таннин), выпитый после обеда, еще и «уменьшает белковую ценность пищи»... Может, перейти на какао?

У меня красть нечего

«Смена климатического режима может сыграть в судьбе страны роль куда большую, чем деяния великих реформаторов или опустошительное вражеское нашествие» - писал когда-то великий мудрый Еськов.

Аналогично! Отсутствие денег в квартире уменьшает энтузиазм воров гораздо, гораздо сильнее, чем сигнализация и охрана с собаками! Самая главная защита растений состоит в том, что растения являются непитательной пищей .

1) Во-первых, их клетки покрыты прочными оболочками, состоящими из очень плохо переваривающихся углеводов (например, целлюлозы). Чтобы добраться до содержащейся внутри клетки цитоплазмы, оболочку нужно как-то разрушить, а это очень нелегко сделать.

2) Но даже если какой-нибудь медвежатник вскроет целлюлозный сейф, его будет ждать большое разочарование - внутри тоже ничего особо интересного нет. Растения - гораздо более простые ребята, чем животные, и обмен веществ у них идет намного медленнее. Много белков для функционирования такого организма просто не нужно - соответственно, содержание белка в растениях невелико .

3) А тот белок, что есть, беден некоторыми аминокислотами . Это бедность приводит к тому, что из 100 г растительного белка не получается 100 г животного. Например, в растениях мало лизина - незаменимой аминокислоты, которую нельзя сделать в организме животного, можно только съесть - а где её есть-то? В растениях же ее мало...

Кстати, о сигнализации

При повреждении клеток растений выделяется газ этилен , который в небольших дозах вызывает в соседних тканях утолщение оболочек (больше целлюлозы!) и дополнительное выделение алкалоидов и танинов (больше ада!!)

Поскольку этилен - газ, то о нападении узнают и соседние растения - и заблаговременно принимают меры химической защиты. Чтобы не отравиться, травоядные животные должны постоянно мигрировать - уходить туда, где растения еще не оповещены об их деятельности.

Помнится, в 1990 году в Южной Африке добрые люди не дали возможности мигрировать примерно трем тысячам антилоп куду - заперли их в небольшом загончике. Акации, росшие внутри загона, довели соедержание танина в своих листьях до такого уровня, что все антилопы умерли.

Итак,

хорошо ли защищаются растения? «В большинстве мест, благоприятных для жизни, накоплена огромная масса живых растений. Это говорит о том, что бóльшая часть растительных тканей на самом деле остается недоступной для грызущих и скоблящих животных и становится источником пищи только после отмирания и разложения».*

Экология растений: Учеб. пособие стр.141

К числу защитных реакций растений относится их способность к быстрому восстановлению потерь. Так, в.лесостепных дубравах в годы массовых вспышек размножения дубовой листовертки, почти начисто съедающей листву, у многих деревьев в середине лета трогаются в рост почки, заложенные для будущего года, и развивается новая листва (иногда этот процесс повторяется еще раз в конце лета). У травянистых видов широко распространено отрастание вегетативных органов после их стравливания. Вообще образование избыточной фитомассы - один из основных способов защиты растения от листогрызущих насекомых, семеноедов и других фитофагов. Еще одна защитная реакция - увеличение фотосинтетической активности листьев, оставшихся несъеденными, что позволяет растениям сохранить общую продуктивность фотосинтеза.

Более локальные способы ликвидации повреждений - образование защитных тканей (каллюсов), выделение смол и камедей; это одновременно и «перевязка» раны, и способ защиты от дальнейшего проникновения вредителей: так, многие насекомые вязнут в смолах, для других они оказываются токсичными. Есть и весьма специфические защитные приспособления растений, направленные против животных-фитофагов: например, у морских водорослей - отложение извести, наличие в цикле развития микроскопических и эндолитических (живущих внутри твердого субстрата) стадий; впрочем, эти же особенности помогают перенести и другие неблагоприятные влияния морской среды (штормы, прибой и т. д.). ■

Защитным свойством может служить биохимическая непригодность тканей растения для фитофага. Некоторые вырабатываемые растением «вторичные» химические соединения, непосредственно не участвующие в его метаболизме, являются ядовитыми или отпугивающими (репеллентами). Ряд алкалоидов, глюкозидов и других токсичных веществ придает растениям горький или неприятный вкус. На этом основаны случаи своеобразной мимикрии: некоторые съедобные растения в процессе естественного отбора приобрели внешний вид, запах и вкус ядовитых видов как средство защиты от поедания. Иногда ядовитые свойства проявляются лишь в течение наиболее важного для растений отрезка года: например, на среднеазиатских пастбищах овцы почти не едят однолетние солянки и полыни в начале вегетации (до образования семян), так как в это время растения содержат много алкалоидов; после плодоношения эти же виды становятся вполне съедобными.

Перечисленные признаки обеспечивают растениям относительную устойчивость к поеданию животными. Защитные свойства и реакции у растений свидетельствуют не об одностороннем влиянии животных, а о взаимодействии животных-фитофагов и растений как одной из форм биотических связей в экосистемах. Популяции растений обычно обладают достаточным запасом

устойчивости к поеданию животными; в результате совместной эволюции животных-фитофагов и растений их отношения сбалансированы таким образом, что фитофаг не уничтожает полностью тот вид растения, который служит ему источником существования.

Однако бывают случаи нарушения равновесия, когда массовая вспышка размножения фитофага приводит к гибели популяции кормового растения и, как правило, к смене растительного сообщества. Так в 1965-1966 г. в Северной Финляндии (Лапландия) гусеницы ОрогШа аиЫтпсАа полностью опустошили березовые леса из березы извилистой - ВеШа 1огЫо8а на большой территории (около 1350 км2); впоследствии на их месте развилась «вторичная тундра».

Декоративность зеленых насаждений во многом зависит от их со­стояния. Они страдают от загазованности воздуха, сильней поражаются вре­дителями и болезнями. Срок службы их значительно сокращается при загрязнении средообитания.

Декоративность растений часто зависит от повреждений, наносимых вредителями и болезнями. Жуки-листоеды, гусеницы бабочек и личинки пилильщиков в отдельные годы почти полностью оголяют деревья. Часто наблюдаются продырявливание, объедание, скручивание листьев. Такие вредители, как тли и трипсы, являются переносчиками вирусных заболева­ний. Для уничтожения вредителей и болезней необходимо применять следующие методы борьбы: агротехнический, физический, механический, био­логический, химический и карантин. Однако не один из этих методов не яв­ляется универсальным. Наибольший эффект в борьбе с вредителями и бо­лезнями дает комплексное использование нескольких методов в соответст­вии с условиями окружающей среды .

Агротехнический метод защиты растений

Борьбы основан на взаимоотношениях рас­тений с вредными организмами и внешней средой. Различными агротехни­ческими мероприятиями создают условия, неблагоприятные для развития вредителей и болезней. Метод носит профилактический характер, преду­преждает размножение вредных видов. Он не требует специальных затрат, экономичен и выгоден.

Система агротехнических мероприятий включает посев и высадку здорового посадочного материала в оптимальные сроки в подготовленную почву; проведение всех агротехнических операций по уходу за культурой; обеспечение культуры элементами питания в соответствии с ее потребно­стью; использование сортов, устойчивых к воздействию неблагоприятных факторов, в том числе и вредных организмов; своевременное проведение профилактических мероприятий. Некоторые виды вредителей (блошки, тли, мухи, клещи, нематоды) питаются и размножаются в сорняках а затем пере­ходят на культурные растения. По этому уничтожение сорняков очень важ­но для снижения численности и вредоносности многих видов вредителей и возбудителей болезней. Необходимо на всех озелененных территориях обрезать больные и засохшие ветви, корчевать пни, удалять плодовые тела грибов-трутовиков. Важным и широко распространенным ме­роприятием в насаждениях является лечение ран и пломбирова­ние дупел.

Физические и механические методы. Объединяют различные приё­мы, при которых вредителей уничтожают физическими средствами, механическими приспособлениями и вручную. В настоящее время они имеют ограниченное распространение из-за трудоёмкости, применяются на небольших площадях, где невозможны другие методы. Механические приё­мы борьбы: устройство механических преград для защиты растений от наползания вредителей (заградительные канавки); наложение на стволы де­ревьев клеевых колец, предохраняющие кроны от наползания гусениц не­парного шелкопряда и дубовой листовертки.

Физические приёмы борьбы в основном применяют для борьбы с вредителями в период хранения урожая и продуктов его переработки.

Биологический метод. Основан на использовании естественных врагов вредных видов для предупреждения или подавления их массового размножения для этого используют:

— микроорганизмы и вирусы;

— насекомоядных птиц и зверей.

Биологические средства защиты зелёных насаждений от вредителей и болезней не оказывают отрицательного влияния на человека и растение и не загрязняют окружающую среду.

В настоящее время в борьбе с вредителями и болезнями растений широко используются бактерии. Бактериальные препараты готовят на осно­ве спорообразующих кристаллоносных энтомопатогенных бацилл группы бациллюс туренгиензис (Bacillus Thuringiensis ) и применяют для борьбы с листогрызущими насеко­мыми садовых культур, парковых и лесных насаждений. В настоящее время в городских зелёных насаждениях используются бактериальные препараты: дендробациллин, энтобактерин, гомелин, лепи-доцид и другие. Эти препараты не отпугивают насекомых, так как не имеют специфического запаха, не опасны для теплокровных животных и не повре­ждают растения.

Дендробациллин. Инсиктецидный препарат, действующим веществом которого являет­ся спорово-кристаллический комплекс Вас. Thuringiensis Var . Dendrolinus . Чувствителен к действию метеорологических факторов, в период по­лураспада 1-1,5 суток. Выпускается в формах с. п., титр не менее 30 и 60 млрд./г. и пасты, титр не менее 20 млрд./г. При температуре от -30 до +ЗО°С хранится 1-2 го­да. Проводят 1-2 опрыскивания растений в период вегетации через 7-8 дней против каждого поколения вредителей. При применении в сельском и лес­ном хозяйстве токсические остатки препарата на растениях не обнаружены. В объектах окружающей среды быстро теряет активность. В лесу на листьях де­ревьев концентрация препарата за 5 суток снижается в 3,5 раза. На листьях шелковицы за 30 суток уменьшение концентрации составляет 16,7 раза.

Энтобактерин. Инсиктецидный препарат, действующим веществом которого являет­ся спорово-кристаллический комплекс Вас. Thuringiensis Var . Galleriae . Споры чувствительны к действию ультрофиалетовых лучей и высушиванию. Кри­сталлы эндотоксина более устойчивы не растворимы в воде, легко раство­ряются в щелочной среде. Выпускается в форме с. п., титр которого не менее 30 млрд. жизнеспособных спор в 1 г. и пасты, титр. 180-220 млрд./г. Приме­няется для обработки парковых культур против листовёртки пи­лильщика, пяденицы. Малотоксичен. При использовании в сельском хозяйстве токсические остатки на растениях отсутствуют [ 6 ].

Лепидоцид. Микробный инсектицидный препарат на основе спорово-кристаллического комплекса Вас. Thuringiensis Var . Kurstaki . Выпускается концентрат с титром 100 млрд. жизнеспособных спор /г. с водой образует суспензию. Гарантийный срок хранения в сухом помещении при температу­ре ±30°С один год. Применяется как инсектицид кишечного действия спосо­бом опрыскивания растений против гусениц младшего возврата американ­ской белой бабочки — 1кг./га., шелкопрядов, пядениц, листовёрток. Прово­дят 1-2 обработки против каждого поколения с интервалами 5-7 или 7-8 дней. Малотоксичен. Остаточное количество не опасно для человека и жи­вотных, на растениях не регламентируются. Возможность отравлений и ин­фекционных заболеваний маловероятно.

Вирин-ЭНШ. Инсектицидный препарат, действующим веществом которого являет­ся вирус ядерного полиэдроза непарного шелкопряда. Выпускается в форме жидкого препарата с титром не менее 1 млрд. полиэдров /мл. с добавкой ОП-7 (0,04%). Применяется для уничтожения яйцекладок непарного шелкопряда в плодовых насаждениях и в садозащитных паласах. Опрыскивают растения в период вегетации в очагах размножения вредителя, норма расхода от 0,2 до 2 мл. препарата (в зависимости от числа яйцекладок) на одно дерево при среднем расходе рабочей жидкости 10л. на обработку очага 50га. леса. Ги­бель гусениц наступает на 6-12-е сутки после предания обработанного кор­ма. Товарные формы препарата не токсичны для человека и теплокров­ных животных при однократном и множественном воздействии.

Химический метод.

Химический метод эффективен и производителен, так как при его применении используют комплекс машин и механизмов. Основное преимущество метода - быстрое и эффективное уничтожение большого количества вредителей. Но он имеет существенные недостатки:

— пестициды ядовиты не только для вредителей, но и энтомофагов, теплокровных животных и человека;

— на приобретение пестицидов и техники расходуются средства;

— появляются устойчивые популяции вредителей синтетическим пестицидам;

— нежелательно применение в курортно-рекреационных зонах и на объектах зеленого туризма Крыма.

Рекомендуем применять химический метод защиты растений на проектируемом объекте только в крайних случаях – при возникновении опасных эпизоотий и эпифитотий. Наряду с выбором методов борьбы, решающую роль в защите расте­ний от вредителей играют сроки их применения. Они обычно связаны с наи­более уязвимыми фазами развития насекомых и устанавливаются для каж­дого вида опытным путём по рекомендациям специалистов в области защиты растений

На видео вы можете наблюдать голодную гусеницу, которая сначала ест лист по краям, затем, приближающуюся к основанию листа и, с последним укусом, отрывающую его от остальной части . В течение нескольких секунд, флуоресцентный свет окрашивает другие листья, подавая сигнал о том, что они должны подготовиться к будущим атакам гусеницы или ее родственников.

Этот флуоресцентный свет отслеживает кальций, когда он проходит через ткани растения, обеспечивая электрический и химический сигнал угрозы. В более чем дюжине видеороликов, подобных этому, профессор ботаники Университета Висконсина Саймон Гилрой и его лаборатория показывают, как глутамат — обильный нейромедиатор у животных — активирует эту волну кальция, когда растение ранено. Видео обеспечивают самый лучший взгляд на систему коммуникации внутри растений, которая обычно спрятана от взгляда. Исследование опубликовано в журнале Science.

«Мы знаем, что есть внутренняя сигнальная система, и если вы раните растение в одном месте, остальная часть запускает свои защитные реакции, включая перемещение электрического сигнала», — говорит Гилрой. «Но мы не знали, что стоит за этой системой.»

Кальций был одним из кандидатов на проводника сигналов. Присутствующий везде в клетках, кальций часто выступает в качестве сигнала об изменении окружающей среды. А поскольку кальций несет заряд, он также может генерировать электрический сигнал. Но кальций эфемерен, и наблюдать за ним сложно. Исследователям нужен был способ увидеть кальций в реальном времени.

Поэтому ученые разработали растения, которые показали кальций в совершенно новом свете. Растения производят белок, который флуоресцирует вокруг кальция, позволяя исследователям отслеживать его присутствие и концентрацию.

В ответ на каждый вид ущерба видео показывает, что растения «загораются», когда кальций движется от места повреждения к другим листьям. Сигнал двигался быстро, около одного миллиметра в секунду. Это всего лишь небольшая часть скорости нервных импульсов животных, но в мире растений она молниеносна — достаточно быстро, чтобы передать сигнал на другие листья.

Потребовалось всего несколько минут для того, чтобы сигнал был принят в отдаленных листьях. Эти защитные механизмы помогают подготовить растение к будущим угрозам, например, путем увеличения уровня вредных химических веществ для предотвращения нападения хищников.

Предыдущие исследования швейцарского ученого Теда Фармера показали, что связанные с защитой электрические сигналы зависят от рецепторов глутамата, аминокислоты, которая является основным нейромедиатором у животных, а также распространена в растениях. Фармер показал, что те растения, у которых отсутствуют рецепторы глутамата, также потеряли свою электрическую реакцию на угрозы.

«Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling» Science (2018).

Ряд растений выделяет отпугивающие животных вещества - репелленты. Это соединения по какой-то причине (вкус или чаще запах) неприятные для них. Так, скот на лугу обычно обходит зверобой (Hypericum). Этот эффект может быть сопряжен с токсичностью содержащихся в зверобое веществ. А некоторые ароматические вещества подавляют развитие полезных симбионтов животных (например, в рубце жвачных), чем ослабляют фитофагов.
У растений роль репеллентов играют многочисленные изопре- ноидные соединения, в частности терпены и эфирные масла. А ядовитые цианогенные гликозиды разлагаются при повреждении ткани с выделением цианистого водорода, что делает их мощными репеллентами. Агентом, отпугивающим травоядных, часто служат танины, поэтому животные иногда поедают только молодые части растений и не трогают старые, содержащие танины и другие репелленты. К другим соединениям, защищающим растения от фитофагов, относят эфирные масла, смолы, алкалоиды, терпены и терпеноиды, причем последние два класса веществ имеют резкие запах и вкус. Показательно, что дикие животные, эволюция которых шла параллельно эволюции ядовитых растений, их не едят, но домашний скот многие ядовитые травы поедает (при этом сесквитерпены для овец смертельны).
Известны факты отпугивания ядовитыми растениями животных, поедающих совместно произрастающие с ними съедобные виды растений. Так, овсяница красная (Festuca rubra) меньше поедается скотом, если растет рядом с лютиком луковичным (Ranunculus bulbosus). А клевер земляничный (Trifolium fragiferum) в смешанном посеве с клевером ползучим (Т. repens) перестает поедаться зайцами.
Защита растений от поедания животными путем привлечения хищников. Защита растений путем привлечения хищников относится к группе трансбиотических взаимоотношений (с участием посредника). Ряд растений выделяет аттрактанты - вещества, привлекающие насекомых-«защитников». Так, поврежденные гусеницами совок растения выделяют в среду сигнальные вещества, привлекающие животных, питающихся этими фитофагами. Такие «охранники» обнаружены у нескольких десятков видов растений, в том числе у культурных (томаты - Lycopersicon, огурцы - Cucumis sativus, кукуруза - Zea mays).
Часто в зависимости от того, какой вид фитофага вызвал повреждение, растения выделяют разные сигнальные вещества (для привлечения разных зоофагов). Некоторые растения, особенно с экстрафлоральными нектарниками, привлекают хищников и паразитов, которые уничтожают фитофагов, поедающих не только данный вид, но и другие, совместно с ним произрастающие. То же наблюдается при поселении на растении тлей, выделяющих сахаристую жидкость. Есть мнение, что и сам нектар выработался не для питания зоофильных видов, а для привлечения ос и других врагов галлообразующих и листогрызущих насекомых (И. А. Шилов, 2001).
Связь растения с насекомым-защитником может быть эволю- ционно закреплена и таким образом, что химические изменения, приводящие к образованию аттрактантов, могут начаться задолго до того, как растительная ткань будет повреждена. Так, листья вяза (Ulmus) начинают выделять привлекающие хищников вещества еще до того, как из отложенных на них яиц выведутся гусеницы-бабочки.
Хорошие примеры привлечения хищников, являющихся естественными врагами насекомых-вредителей, демонстрирует ряд тропических растений, страдающих от муравьев. Испытывая вред от одних видов, растения привлекают для защиты другие виды

муравьев. Так, в некоторых регионах тропической Америки муравьи-листорезы могут тотально уничтожить листья ряда видов. Привлечение же других агрессивных видов муравьев позволяет растениям справиться с листорезами. В случае мирмекофилии наблюдается обоюдная польза от сожительства растений с муравьями: насекомые поселяются в растениях и получают от них место для устройства гнезда и пищу, а сами защищают их от вредителей. Экспериментально показано, что у акаций (Acacia), оставленных без защиты муравьями-помощниками, из-за повреждений растительноядными насекомыми резко сокращался рост побегов. Взаимополезные отношения между растениями и муравьями широко распространены в тропиках. Отмечено 258 видов из 19 семейств таких «муравьиных деревьев». Многие из них уже утратили способность самостоятельно противостоять фитофагам.
Растения выработали ряд приспособлений, полезных для муравьев. У некоторых акаций (Acacia cornigera) при основании листьев имеются большие колючки с деревянистой оболочкой и рыхлой сердцевиной. Закладывая колонию, муравьиная матка Pseudomyrmex ferruginea пробуравливает у основания колючки отверстие и извлекает часть сердцевины, освобождая место для потомства (D.H.Janzen, 1967). По мере роста колонии осваиваются и другие колючки. Пищей же муравьям служат богатые белками округлые тельца на концах листочков и сахаристая жидкость, выделяемая из нектарников при основании черешков. В свою очередь муравьи убивают всех растительноядных насекомых, пытающихся напасть на акацию, отпугивают крупных млекопитающих, щиплющих листья, и даже уничтожают появляющиеся у ее ствола проростки растений-конкурентов. Развитие мутуалистических вза имоотношений сопровождается формированием у партнеров приспособлений, повышающих эффективность ассоциации. Так, Pseudomyrmex активны круглые сутки (что не характерно для муравьев), чем обеспечивают непрерывную защиту акации. A Acacia cornigera сохраняет листву круглый год, непрерывно снабжая муравьев пищей (большинство акаций в засушливый период листья сбрасывают). У видов рода Cecropia муравьи поселяются в полых стволиках (рис. 11.2), пробуравливая утонченные места, заметные на стебле в виде округлых углублений. Пищей им служат специальные тельца, находящиеся при основании черешков. Можно установить ряд градаций приспо-
Рис. 11.2. Верхняя часть стебля Cecropia
(по В. В.Алехину, 1950):
А - стебель с вскрытой полостью; Б - мюллеровы тельца
при основании черешков

собления растении к защищающим муравьям. Так, если у Acacia муравьи пробуравливали стенки колючек, то у Cecropia есть утончения на стебле, а у ряда видов (Humboldtia laurifolia, Ficus inaequalis и др.) и готовые отверстия. Особый тип мирмекофилов представляют эпифит- ные Myrmecodia и Hydnophytum, живущие на островах Малайского архипелага. У них многочисленные сообщающиеся полости имеются в клубнях. Кроме растений с полостями в органах стеблевого типа существует немало мирмекофильных форм, у которых муравьи живут в полостях прилистниковых колючек. Вероятно, для привлечения их могут служить и экстрафлоральные нектарники, расположенные на вегетативных орга нах растений 39 семейств. Они не связаны с обеспечением перекрестного опыления, но помогают растениям содержать защитников.
Защита от фитофагов путем изменения участия растений в фитоценозе. Губительного воздействия фитофагов и их размножения растения могут избегать путем цикличности своего доминирования (или значительного участия) в фитоценозах. Сдерживать влияние фитофагов удается и благодаря уходу вегетативно подвижных видов с участка, на котором размножаются фитофаги. Такое избегание (в пространстве и времени) мест массового скопления фитофага характерно, например, для взаимоотношения на лугах ряда бобовых с клеверной нематодой. При этом клевер ползучий (Trifolium repens) и чина луговая (Lathyrus pratensis) смещаются с мест локализации червей, развивая органы вегетативного размножения. А клевер луговой (Trifolium pratense) сдерживает размножение клеверной нематоды, циклично изменяя свое участие в фитоценозе: так называемые «клеверные годы» сменяются временным отсутствием в травостое его наземных побегов, что на некоторый срок лишает фитофага кормовой базы (Т. А. Работнов, 1993).
Редкие и эфемерные виды, малодоступные животным, вырабатывают разнообразные простые в химическом отношении способы защиты, которые представляют собой эффективные эволюционные барьеры на пути влияния неадаптированных полифагов, наиболее вероятных врагов этих растений. Многочисленные же и часто встречающиеся растения травоядным легкодоступны. У них развились более дорогостоящие способы обороны (жесткие листья с низким содержанием питательных веществ, большое количество неспецифических соединений, например танинов). Эти способы обеспечивают серьезный экологический барьер, но в эволюционном плане представляют слабую помеху за исключением тех случаев, когда есть качественные химические средства защиты. У некоторых растений имеются оба типа защиты (Э. Пианка, 1981).
Хорошее средство от семяедов - периодичность плодоношения. Это относится к типичным зоохорам (дубы - Quercus, буки - Fagus, каштаны - Castanea, сибирская сосна - Pin us sibirica) и
в меньшей степени к анемохорам, семена которых тоже поедаются животными (ели - Picea, сосны - Pinus sylvestris, пихты - Abies, лиственницы - Larix). Отсутствие синхронности плодоношения и его периодичность у растений, чьи семена служат кормом животным, в неурожайные годы приводит к снижению численности семяедов и неполному уничтожению ими семян в следующие годы обильного плодоношения.